Меню

Как можно объяснить что у разных растений корни проникают на разную глубину

По данным исследований, в условиях средней зоны за вегетационный период у однолетнего сеянца яблони китайской образуется до 40 тысяч корней, имеющих суммарную длину до 230 метров. Однолетние сеянцы яблони лесной и сибирской, груши дикой, вишни и других видов плодовых растений развивали за это время гораздо меньше корней (по длине и количеству), по сравнению с сеянцами яблони китайской.

Длина всех корней взрослого плодового дерева выражается десятками километров, а суммарное количество — миллионами отдельных корешков. Подавляющая часть корней имеет малую длину. Например, по результатам одного из исследований, у яблони корни длиной от долей миллиметра до 5 мм составляют 65,1%, у груши — 43%; корни длиной от 6 до 10 мм — соответственно 18,7 и 23%.

Остальные корни имеют длину от до 0,5 м, но их гораздо меньше (у яблони 16,2%). Средняя длина корня у однолетних сеянцев плодовых растений довольно постоянна: у яблони — у груши — у вишни — 8 мм. У плодоносящих деревьев плодовых растений средняя длина корня в 2 раза меньше (у яблони 3,5 мм), чем у однолетних сеянцев.

В процессе жизни растения у его корневой системы происходит циклическая смена (самоизреживание) отдельных корней. Проведенные исследования позволили установить, что у каждого растения с первых дней и до конца жизни происходит неуклонное и последовательное отмирание концов осевых корней, а также коротких боковых корней сначала на главном корне, затем по мере роста на более длинных корнях последующих порядков ветвления (первом, втором и так далее). Далее наблюдается отмирание целых мочек (сеток) корней и замена их новыми, то есть очищение (оголение) верхних, уже более толстых корней от отдельных более мелких корней и мочек.

На однолетних сеянцах за один сезон могут отмирать десятки тысяч, а у взрослых деревьев — миллионы корней. Это свидетельствует о недолговечности всасывающих корней, которые в зависимости от расположения в корневой системе живут от нескольких дней до месяца и редко дольше.

Отмирание корней было названо «корнепадом», одним из ведущих исследователей корневой системы плодовых и ягодных растений, в период СССР, Колесниковым В. А. Это название достаточно прижилось и используется и сейчас. Оно несколько созвучно с явлением листопада у плодовых, ягодных и орехоплодных растений.

У разных видов растений отмирание корней может ускоряться или замедляться в разной степени, в зависимости от условий жизни. В результате отмирания и возобновления корневая система растения непрерывно в течение вегетации и всей жизни продвигается во все новые, неиспользованные слои почвы. Она распространяется от ствола круговыми полосами, отмирая в одном месте и появляясь в другом, и обеспечивает нормальные условия роста и плодоношения растений.

Суммарная масса отмерших в течение года корней выражается десятками килограммов и даже тоннами органических остатков в расчете на гектар, являющихся источниками питания микроорганизмов ризосферы.

В процессе корнепада происходит отмирание не только обрастающих (мелких корней), но и скелетных. Отмирание и возобновление корней, или циклическая смена их, у сеянцев и взрослых плодовых, ягодных и орехоплодных растений представляет естественный процесс в жизненном цикле их развития и свойственно всем древесным и травянистым растениям.

Рост и формирование корневой системы в почве зависит от происхождения корней (семенные или вегетативные), вида и сорта растения (привой), природных условий и агротехники. Корневые системы семенного происхождения обычно проникают в почву глубже, чем вегетативного происхождения. Различны типы роста корней в стороны и в глубь почвы, а также их расположение по горизонтали почвы и почвогрунта.

Например, в средней полосе ежегодный прирост корней плодовых растений в сторону от ствола по радиусу составлял около а в глубину — Различия значительны, и садовод должен учитывать их при выборе и подготовке почвы под сад и при дальнейшем уходе за корнями и почвой.

Агротехническими приемами, например плантажной обработкой и удобрением, на любой почве, в том числе и на распространенной у нас дерново-подзолистой, можно увеличить массу корней, расположенных ниже пахотного горизонта. Тонкие, обрастающие и всасывающие корни в зависимости от природных условий и агротехники могут расти с ранней весны и до поздней осени, даже после листопада, а затем прекращать рост и отмирать.

В общем, постепенно разрастаясь, корневая система сеянца или саженца, а позднее взрослого плодового, ягодного или орехоплодного растения охватывает огромные объемы почвы и почвогрунта длинными и толстыми тяжами корней, на которых размещены сотни тысяч коротких корешков, а на них десятки миллионов коротких волосков.

Корни горизонтального направления у плодовых пород в северной зоне в массе располагаются на глубине примерно до в средней — до у большинства ягодных пород в этих же зонах — на глубине у карликовых деревьев яблони — на глубине у стланцевых деревьев яблони и груши — на глубине

В результате наличия плотных, а местами сцементированных прослоек и погребенных горизонтов в почве корневая система может залегать ярусами. Например, в Среднем Поволжье на дерново-подзолистой почве первый ярус корней яблони залегает на глубине 18 см, второй — Более тонкие корни в значительном количестве могут встречаться во всех зонах садоводства в поверхностном слое почвы с глубины У яблони в северной зоне корни чаще размещены глубже от поверхности почвы.

Проведенные исследования показали, что у плодовых растений, начиная со второго года и всю последующую жизнь, диаметр корневой системы в раза больше диаметра (проекции) кроны. Такое соотношение диаметра крон и корневых систем наблюдается у подавляющего большинства плодовых, ягодных и орехоплодных растений во всех зонах садоводства.

Опыты, проведенные в средней полосе, показали, что у деревьев яблони корневая система разрастается в стороны по диаметру на 3,5 м, на 5 м, у на При этом выявился следующий порядок распределения разных видов плодовых растений по диаметру распространения корневой системы — абрикос, яблоня, груша, слива, вишня.

Корни вертикального направления у разных плодовых, ягодных и орехоплодных растений проникают в северной зоне в большинстве случаев до в средней — до а в южной — до Вглубь корни продвигаются главным образом по ходам землероев, особенно дождевых червей, и по трещинам почвы. На глубину проникновения корней сильное влияние оказывают почвенные условия, привой и подвой.

Так, на дерново-подзолистой почве в Московской области корни яблони проникают на глубину до груши, сливы и вишни — до 2 м. На этой же почве основная масса вертикальных корней Антоновки обыкновенной на китайке залегает на глубине 1 м, на полукарликовом клоновом подвое — 1,3 м, на яблоне лесной и сеянцах Аниса — 2 м, а на сеянцах Антоновки — на глубине 2,5 м. Количество и длина корней вертикального направления может быть значительным, особенно у плодовых деревьев, выращиваемых в южной зоне. В этой зоне корни даже карликовых клоновых подвоев могут достигать глубины 5 м.

Как правило, чем южнее произрастают садовые растения, тем глубже залегают их корневые системы. Однако и на юге корневые системы могут быть расположены поверхностно. Это наблюдается в случаях близкого залегания грунтовых вод или плотных, а иногда галечных прослоек и сцементированных отложений. В таких случаях данные растения оказываются менее урожайными и менее долговечными.

Например, в Крыму деревья яблони сорта Сары Синап в возрасте 35 лет при размещении корней на глубине до 4,6 м давали до 300 кг плодов, а деревья того же сорта и возраста при других почвенных условиях (близкие грунтовые воды) и глубине залегания корней до 1,5 м давали только 100 кг.

Глубина проникновения корней в почву имеет очень большое значение. Специалисты указывают, что деревья яблони в средней зоне, имеющие глубину залегания корней до 3 м и больше, гораздо лучше развивались и плодоносили, чем деревья с глубиной проникновения корней до 1,6 м, и что деревья яблони с поверхностными корнями (мочкой) больше нуждаются в удобрении и болезненно реагируют на всякие недочеты в агротехнике во время вегетации. Кроме того, крупные корни при поверхностном их залегании будут ежегодно повреждаться при обработке почвы, тонкие же корни намного хуже будут обеспечены в верхнем слое почвы влагой, что может привести к их отмиранию при отсутствии регулярных поливов. С более глубоким залеганием корневой системы связан и меньший выпад плодовых деревьев. Так, по наблюдениям в яблоневом саду в средней зоне при паровой обработке почвы, когда у деревьев была глубокая корневая система, общий выпад деревьев за 13 лет после посадки составлял 2,4% против 11,1% у деревьев с менее глубоко залегающей корневой системой при задернении почвы в саду.

Лучшей корневой системой садовых растений следует считать такую, которая залегает равномерно по кругу, более глубоко и широко и имеет возможность извлекать воду и питательные вещества из большого объема почвы и почвогрунта. Все указанные растения в этом случае характеризуются большей засухо- и морозоустойчивостью.

Исследованиями отечественными и зарубежными учеными установлено, что данные растения, особенно плодовые, с мощной корневой системой гораздо дольше живут, более зимостойки, лучше и регулярнее плодоносят. Поэтому очень важно соответствующими агротехническими приемами способствовать глубокому залеганию корневой системы. Вместе с тем садовод всегда перед началом обработки почвы должен проверять глубину залегания корней, чтобы правильно назначить на каждом садовом участке под каждым деревом и кустом глубину обработки, внесения удобрений и тому подобное.

При выращивании в саду плодовых, ягодных и орехоплодных растений наблюдается взаимовлияние их корневых систем. Особенно такое влияние (конкуренция) корней наблюдалась между разными экземплярами растений одного и того же вида. При этом корни растений распространяются в направлении слабого соседнего растения. При наблюдении за корневыми системами разных плодовых растений было отмечено:

  1. Корни яблони в одних местах не входят, а в других входят в корни соседней яблони.
  2. Корни яблони входят в корневую систему выкорчеванного в прошлом году дерева яблони, но уходят от корневых систем сеянцев яблони только что выкорчеванного питомника.
  3. Корни сливы, черешни свободно входят в корневую систему яблони, То же самое наблюдалось в отношении корней яблони, груши и абрикоса, миндаля, то есть между корнями этих пород нет конкуренции ни за пищу, ни за воду и они не испытывают никакого неудобства из-за присутствия корней растений других видов.

Проведенные исследования показали, что главную роль в совместимости корневых систем растений одного вида или разных видов играет аллелопатическое их действие посредством выделения в почву токсических веществ (колинов). Проявление корневыми системами плодовых, ягодных и орехоплодных растений явления аллелопатии следует обязательно учитывать при их выращивании.

Научные наблюдения последних лет показали, что существует довольно тесная взаимосвязь между ростом и развитием корневой системы плодово-ягодных растений и ростом и развитие лиственного аппарата и надземной части растения вообще.

Например, выяснилось, что присутствие растущих корешков на корнях саженцев этих растений значительно сказывается на приросте их побегов. При наличии растущих корешков рост побегов после посадки саженцев яблони в сад был намного сильнее — 4 метра на одно растение против 1,5 метров у обычных растений.

Научное исследование суточного прироста корней и плодов у яблони сорта Славянка показало наличие определенной взаимосвязи — при усилении роста корней ослабевал рост плодов, а затем происходило обратное.

Также проводилось изучение соотношения размеров ветвей и корней, в процессе роста плодовых, ягодных и орехоплодных растений. Эти исследования показали, что, например, у молодых растений яблони, груши, сливы и других прирост корней неизменно превышал прирост ветвей, причем весьма значительно. Далее, наоборот, более усиленно происходил рост надземных органов.

Ранее агрономы предполагали наличие автономной связи между отдельными крупными скелетными корнями и отдельными скелетными ветвями. Однако, начиная с конца годов прошлого века, благодаря использованию для изучения процессов питания растений метода меченых атомов, были получены данные, которые не полностью согласуются с этим общепринятыми когда-то взглядами.

Например, в одном из опытов автономная связь между корнями и ветвями наблюдалась только у корнесобственных яблонь, но у привитых яблонь такой автономной связи не наблюдалось. В другом опыте указывалось, что наряду с локализацией основного количества радиофосфора в одной из скелетных ветвей кроны наблюдалось распространение небольших его количеств и в остальной части кроны.

В настоящее время принято считать, что строгой автономной связи между отдельными основными крупными скелетными корнями и основными скелетными ветвями не существует. Говорят лишь о наличии относительной автономной связи.

Для роста корней очень большое значение имеет здоровый листовой аппарат. Так, в исследованиях летнее удаление боковых побегов приводило к задержке роста корней яблони.

Корневая система начинает хуже развиваться при нарушении нормальной деятельности листового аппарата, что бывает, например, при неправильной обрезке растений, повреждении листьев вредителями и болезнями, преждевременном листопаде и так далее.

Рост корней у плодовых деревьев с урожаем бывает более слабый, чем у деревьев без урожая. Отличается и сам характер роста корней — у деревьев с урожаем наблюдается медленный рост, быстрое побурение многих боковых разветвлений, более коротких, чем у деревьев без урожая.

Отставание роста корней на деревьях с урожаем обусловлено большим расходом питательных веществ на рост плодов, то есть тем же, чем объясняется слабый прирост побегов в урожайные годы.

Улучшить рост активных корней в урожайные годы и вместе с тем ослабить склонность растений к периодичности плодоношения можно хорошо известными способами — внесением удобрений, поливом, прореживанием цветков и надлежащей обрезкой.

Были проведены и исследования по развитию корневой системы яблони в зависимости от развития надземной части. Оказалось, что существует определенная взаимосвязь между развитием всасывающей поверхности корня сеянца яблони и развитием листового аппарата. Отношение всасывающей поверхности корня к площадям листового аппарата оставалось почти постоянным в течение всей вегетации до периода листопада и равнялось

На рост корневой системы очень сильное влияние оказывают внешние условия, а также приемы агротехники, в первую очередь связанные с воздействием на почву (обработка почвы, внесение удобрений, полив, борьба с болезнями и вредителями и так далее). Особенно большое влияние оказывает на развитие корневой системы аэрация почвы, водный, температурный и пищевой режимы почвы.

Значение аэрации для роста корней было показано во многих исследованиях. Эти исследования показали, что если около дерева или куста почва была разной плотности, то корни развивались в сторону рыхлой почвы.

На плотных почвах наблюдалось и более поверхностное развитие корневой системы. Лучшая аэрация давала эффект в виде большой, разветвленной, корневой системы. В одном из исследований в условиях вегетационного опыта при недостатке кислорода резко ослаблялось развитие и корневой системы, и надземных органов (появление признаков хлороза, усыхание листьев и другое).

Корневые волоски реагировали на аэрацию корневой системы моментально. Минимальным содержанием кислорода в данном опыте для корневых волосков яблони является 7,5 мл в литре воды, а для смородины — 5,8 мл.

Аэрация корней имеет важнейшее значение нормального развития растения и для его нормального питания. При недостатке в почвенном воздухе кислорода происходило нарушение поступления минеральных веществ в сеянцы яблони.

Другой вегетационный опыт показал, что однолетки яблони, посаженные в сосуды, набитые почвой разной степени уплотнения, а также почвой, смешанной с песком, давали разное количество новообразовавшихся корней, которое было значительно больше в рыхлой почве, а также в почве, смешанной с песком, и значительно меньшим в уплотненной почве.

Научные исследования показали, что корни свободно проникают в почву с плотностью ниже 30 кг на 1 см 2 , гораздо хуже при плотности на 1 см 2 и совсем не растут при плотности выше 60 кг на 1 см 2 . Совершенно непроницаемыми для корней плодовых деревьев являются твердые прослойки земли с плотностью 300 кг на 1 см 2 .

Огромный интерес представляет исследование влияния, на корневую систему растений, составных частей почвенного воздуха — кислорода, углекислоты и азота:

  • Дыхание корней яблони ослаблялось при уменьшении содержания кислорода в почвенном воздухе ниже а также при повышении содержания угольной кислоты выше
  • Недостаток кислорода особенно сказывался на состоянии корневых волосков: достаточно было пребывания всасывающего корня в бескислородной среде, чтобы корневые волоски не образовывались.
  • Плодовые, ягодные и орехоплодные растения особенно чувствительны к недостатку кислорода в периоды сильного роста активных корней (весной и осенью).
  • Больше кислорода требовалось для развития кончиков корней и еще больше для появления новых корней (12%).
  • При содержании кислорода менее 10% снижался сухой вес корней, а ниже 15% — ослаблялось поглощение и накопление зольных элементов в растении.
  • У большинства растений замена кислорода, в почвенном воздухе, азотом приводит к уменьшению всасывающей способности корней, а в дальнейшем — к их отмиранию.

Таким образом, для корней плодовых, ягодных и орехоплодных растений в почвенном воздухе обязательно необходимо присутствие кислорода, в то же время избыток углекислоты вредит им больше, чем недостаток кислорода.

При нормальном газообмене между почвой и атмосферой почвенный воздух наполняется кислородом и освобождается от избытка угольной кислоты, то есть процесс идет именно так, как это необходимо для лучшего развития корней.

Большую роль в росте корневой системы играет влажность почвы. Достаточная влажность почвы является особенно важной для активных мочковатых корней, которые развиваются лишь в достаточно увлажненных слоях почвы.

На сухих, малоорошаемых, почвах корни растений развиваются преимущественно в горизонтальном направлении, чем на почвах достаточно увлажненных. Поверхностное залегание корней наблюдается и при дерновой системе содержания почвы, например в яблоневом саду, по сравнению с паром. Очень большое значение для роста корневой системы имеет полив.

Так, в одном из опытов без орошения длина скелетных корней шестилетнего дерева яблони составляла 1558 м, то при орошении она равнялась 3219 м. Под влиянием орошения увеличилась также глубина залегания и распространения корней в горизонтальном направлении.

Другой опыт, с корневой системой яблони, показал, что она намного лучше развивалась, когда поливы делались при более высокой влажности, то есть когда поливами поддерживалась в течение всего вегетационного периода большая влажность почвы.

Отрицательное влияние оказывает на рост корней и избыток влаги, в связи с ухудшением условий аэрации. Этим, кстати, объясняется угнетающее влияние на корневую систему неглубокого залегания грунтовых вод.

Ослабление роста корней начинается задолго до начала увядания растений. Одно из исследований показало, что рост корней и надземных частей начал замедляться при постепенном нарастании засушливых условий за суток до начала увядания листьев.

Поглощающие корни чувствительнее к недостатку влаги, чем проводящие — при длительной засухе они прекращали рост за суток до начала увядания листьев. Прекращение роста этих корней сопровождается быстрой их субернизацией, и вслед за этим или одновременно начинается увядание листьев.

Отрицательно реагируют поглощающие корни и на воздушную засуху. В этом же исследовании рост их прекращался даже при кратковременном снижении влажности воздуха с до Однако, хотя рост активных корней при недостатке влаги и прекращается, они могут до месяцев оставаться живыми, не теряя способности частичного всасывания, и при благоприятных условиях восстанавливают свою активность.

Интересные данные были получены в исследовании о возможности передвижении влаги в самом растении в те участки корневой системы, которые испытывают недостаток в ней. Обнаружилось, что корни, находящиеся в сухой почве, могут частично получать влагу от корней, находящихся в более увлажненных слоях почвы.

Последним можно объяснить эффективность чересполосного задернения междурядий, хороший рост и высокую урожайность плодовых деревьев при глубоком залегании корней. Глубоколежащие корни, находящиеся в более влажных слоях почвы и подпочвы, могут до некоторой степени обеспечивать влагой часть корней, сосредоточенных в верхнем иссушенном слое.

Рост и состояние корневой системы очень сильно зависит от температуры почвы. В исследованиях реакция корней на изменение температуры выражалась в виде смен волн ускорения и торможения роста.

Вначале, при повышении температуры, наблюдается резкое ускорение роста, иногда в Далее при стабилизации температуры рост сначала резко замедляется (фаза торможения), затем восстанавливается на новом уровне в зависимости от температуры. Имеются и некоторые конкретные данные о минимальной, оптимальной и максимальной температурах для роста корней у разных видов плодовых, ягодных и орехоплодных растений.

Например, согласно исследованиям, корни яблони проявляли некоторую жизнедеятельность при температуре 1—3°С. В почве, промерзшей на глубину при этом наблюдался рост корней на глубине

В другом исследовании корни плодовых растений в саду начинали расти вне зависимости от глубины их залегания при температуре 5—6°С. Наиболее сильный рост корней наблюдался у яблонь и груш при температуре 10—20°С, у вишни — при 12—18°С, у абрикоса — при 12—22°С.

В третьем исследовании корни наиболее сильно росли при температуре от +7 до +20 °С, слабо — от 0 до +7°С и от +20 до +30 °С. Не наблюдался рост корней при температуре ниже 0 и выше +30 °С. Зимой слабый рост корней обнаруживался при температуре от +1,7 до +7,2°С в незамерзшем слое почвы.

Таким образом, рост корней очень тесно связан с температурой почвы. Минимальной температурой для роста корней яблони надо, по-видимому, считать +4—5°С.

Данных о максимальной температуре для роста корней очень мало. Ясно одно, максимальная температура, для разных плодовых, ягодных и орехоплодных растений находится в пределах +30—35°С.

При температурах выше +35 °С и недостатке влаги наступает быстрый процесс «суберинизации» корней (опробковение отложение в клеточной стенке жироподобного аморфного вещества суберина , в результате чего стенка клетки становится непроницаемой для жидкостей и газов).

Оптимальная температура для роста и жизнедеятельности корней, по исследовательским данным, °С для яблони.

Данные о влиянии низких температур на рост и развитие корней показали причину, с чем связано наблюдающиеся нередко зимние повреждения или даже вымерзание корней. Оказалось, что очень низкой морозостойкостью при исследованиях обладали корневые системы европейских клоновых карликовых подвоев для яблони. У них уже при температуре −10. -11°С наблюдалось массовое подмерзание корней, при температуре −12°С корневая система гибла.

В последние годы было получено много новых советских и российских таких клоновых подвоев, выдерживающих без подмерзания корневой системы температуру −14. -16°С. Большей морозостойкостью корневой системы отличаются сеянцы сибирской яблони, которые переносили понижение температуры до −24,5°С.

Еще большей морозостойкостью обладает корневая система песчаной вишни. Приведенные данные морозостойкости относятся в основном к проводящим корням. По исследованию морозоустойчивости поглощающих корней получено, что наиболее устойчивыми были поглощающие корни черной смородины, малины и земляники, менее морозоустойчивыми — яблони.

Годичный рост корней включает в себя две составляющие: удлинение уже имеющихся корней и заложение новых боковых корней и последующее их удлинение. В умеренной климатической зоне растяжение корней начинается рано весной и продолжается до конца осени, дольше, чем удлинение побегов того же плодового, ягодного или орехоплодного растения.

Период между прекращением удлинения побегов и окончанием прироста корней сильно различается у разных видов указанных растений и в основном определяется климатическими особенностями сезонов года.

Многолетние исследования многих специалистов показали, что в течение вегетационного периода в зависимости от подвоя, привоя (сорта), возраста и урожайности плодового дерева и почвенно-климатических условий корни имеют от одной до нескольких, чаще всего две (весенняя и осенняя) волны роста.

Весной корни растут сильно, но после того как запасенные продукты фотосинтеза будут израсходованы для роста побегов, листьев и цветков рост корней уменьшается. При этом всасывающие корни весной больше растут в верхнем слое почвы, благодаря лучшей его прогреваемости, влажности и аэрации, а летом, наоборот, из-за сухости верхнего слоя лучше растут в более глубоком слое.

В средней, да реже и в северной зонах рост корней, например яблони, в некоторые снежные зимы, особенно после выпадения снега на незамерзшую почву, продолжается до конца декабря — и, были случаи, даже до середины января, пока температура воздуха в почве вокруг корней не опустится до 2—0°С.

В южной зоне корни плодовых, ягодных и орехоплодных растений в отдельные зимы в отдельных районах продолжают рост в течение всей зимы. Следовательно, корневая система указанных растений не имеет органического покоя, а обычно вследствие неблагоприятных условий (суровая малоснежная зима, засуха) может находиться в состоянии вынужденного покоя.

Исследования в средней зоне показали, что при оптимальных условиях водного режима корни яблони растут сравнительно равномерно в течение всего вегетационного периода, причем активные корни при этом составляют от длины всей корневой системы дерева.

При отсутствии орошения и в обычные годы корни растут волнами. Продолжительнее и равномернее корни растут у деревьев и кустов в неурожайные или малоурожайные годы, у деревьев и кустов до начала плодоношения и в молодом возрасте с сильными приростами, а также при своевременном и хорошем уходе (удобрении, орошении и мульчировании, борьбе с болезнями и вредителями).

Так, в одном из наблюдений за деревьями яблони было обнаружено, что у деревьев с большим урожаем активные корни летом не росли в течение трех месяцев, а у деревьев без урожая — только около месяца. В данном случае вырабатываемые листьями продукты фотосинтеза на дереве с урожаем, скорее всего, расходовались исключительно на создание плодов, поэтому роста активных корней долго не было.

Корневая система плодовых, ягодных и орехоплодных растений, как показали исследования, обладает способностью в любой момент ослабленного роста перейти в состояние интенсивного роста, если для нее создадутся благоприятные условия аэрации, влажности, температуры и питания.

Многолетние исследования в разных по почвам, климату, видах растений и агротехнике зонах садоводства России показали, что весной рост корней происходит всегда, а в остальные периоды года его может не быть, что зависит от ряда условий. Может происходить сравнительно равномерный рост корневой системы от весны до зимы, а на юге при мягких зимах — весь год.

Так, в исследованиях в Московской области рост корней плодоносящих деревьев яблони сорта Антоновка на сеянцах Аниса продолжался ежегодно а один год, когда снег выпал на незамерзшую почву, продолжительность периода роста была 9 месяцев.

Рост корней проходил волнами: за 10 лет по две волны было 4 года, по три — 4 года, по одной — 1 год и по 4 волны — также 1 год. Максимальный рост корней в некоторые годы при орошении достигал а без орошения — от суммарной длины всей корневой системы яблони. Более сильный рост активных корней 5 лет был осенью и 5 лет весной. В засушливую осень без полива рост корней может отсутствовать, а во влажную осень или при поливах быть даже более мощным, чем весной.

Рост и развитие дерева или куста весной целиком зависит от прошлогодних запасов продуктов фотосинтеза, накопленных в стволе, ветвях и корнях. С момента же появления листьев, когда исчерпываются запасенные продукты фотосинтеза, должны начать работать корни, чтобы снабжать листья в первую очередь водой и питательными веществами.

Садовод имеет большие возможности соответствующей агротехникой своевременно способствовать созданию массы активных корней и удлинению периода их роста, чтобы они росли не а 9 месяцев. Это важно еще и потому, что активные корни осенне-зимнего периода устойчивее весенних, долговечнее и богаче водой и питательными веществами. Поэтому чем их осенью будет больше, тем легче дереву или кусту образовать большее число новых корней весной.

Отсюда становится абсолютно ясно, что чем дольше на протяжении года растут активные корни и чем их больше, тем легче дереву или кусту создавать высокие урожай. По количеству и состоянию проводящих желтых и активных белых корней можно быстро и точно диагностировать жизнедеятельность корневой системы в любое время года.

Чтобы плодовые, ягодные и орехоплодные растения нормально росли и ежегодно давали хорошие урожаи плодов и ягод, необходимо создать им благоприятные почвенные условия для активного и длительного роста корней, то есть для обеспечения потребности данных растений во влаге и питательных веществах. Особенно важна осенняя обработка почвы, так как взрыхленная с осени почва хорошо поглощает талые воды.

Для установления возможной глубины обработки почвы в садах необходимо учитывать характер развития корневой системы у указанных растущих растений и ее размещение в почвенных горизонтах, а также свойства почвы (глубину гумусового горизонта).

Любая обработка почвы, а также агротехнические приемы, связанные с выращиванием и выкопкой саженцев и пересадкой плодовых, ягодных и орехоплодных растений, сопровождаются повреждением или потерей какой-то части их корневой системы. Однако поврежденные или утраченные части корневой системы способны восстанавливаться.

Способность к восстановлению (регенерации) — уникальное свойство корней. Регенерация может происходить на месте утраченной части корня. В садоводстве обрезка корней сопровождает почти каждый агротехнический прием, связанный с пересадкой и обработкой почвы (пикировка сеянцев, выкопка, укорачивание корней подвоев и саженцев при сортировке, обработка почвы в приствольных кругах и в междурядьях). На месте среза у одревесневших корней образуется каллус (сначала в виде кольца, а позднее он полностью закрывает рану и суберинизуется).

Под суберинизированным слоем камбиальные клетки начинают усиленно делиться и дают начало образованию новых корней по окружности. Повышение камбиальной активности связано с образованием в результате повреждения раневых гормонов (раневой кислоты), обладающих ауксиновой способностью.

Корни, имеющие гладкий срез, быстрее регенерируют на второй год. Толщина восстановленных корней независимо от диаметра среза не превышает Вместо одного корня диаметром около 20 мм появляются до 16 новых корней, но общая длина их не всегда достигает длины срезанной части. Поэтому судить о степени восстановления по числу вновь образующихся корней нельзя, необходимо измерять их длину.

Любое повреждение корневой системы, связанное с потерей части ее корней, ведет к понижению жизнедеятельности дерева или куста и снижению их последующего роста. Сильные повреждения корней особенно возможны при глубокой обработке почвы, когда перерезается много достаточно толстых одревесневших корней.

Очень негативно, как показали наблюдения, влияют даже только просто порезы корней на развитие плодовых деревьев, больных хлорозом, розеточностью, суховершиностью или имеющих ослабленный рост. В результате повреждения корней при глубокой обработке состояние указанных деревьев ухудшается еще в большей степени, усиливается поражаемость деревьев черным раком и другими болезнями и вредителями. Особенно это относится к маломощным почвам с неблагоприятными свойствами (избыточная влажность, очень высокая кислотность и другое).

На всех почвах надо быть весьма осторожным при установлении глубины обработки в садах и на садовых участках, в которых почва в течение ряда лет была задернена, что стимулирует более поверхностное залегание корней. А сейчас на многих садовых участках в наших коллективных садах искусственное задернение почвы стало модным.

Очень осторожно надо обрабатывать почву в карликовых и стланцевых садах, а также на ягодниках, где много корней залегает в поверхностных слоях. Надо принять за правило, что при обработке почвы нельзя допускать повреждения корней диаметром больше (толще карандаша).

Поскольку корни такого диаметра и выше на дерново-подзолистых малоструктурных почвах, которые преобладают у нас, отрастают очень слабо и во многих случаях остаются обрубками, а их повреждение отрицательно сказывается на состоянии растения. Хотя регенерация корней зависит от местных почвенных и климатических условий, а также от характера подвоев, то диаметр корней, которые нежелательно повреждать, можно быть и чуть иным (больше или меньше).

Таким образом, при решении вопроса о глубине обработки почвы надо иметь данные о глубине залегания корней толщиной или другого диаметра, которые при данных условиях не следует повреждать.

Поскольку глубина эта не постоянная не только для разных садов и разных садовых участков, но даже для отдельных их частей, то надо хотя бы один раз в лет в каждом таком саду и каждом садовом участке сделать контрольные раскопки корней. Контрольную раскопку делают на площадках 1 кв. м по периферии кроны.

Еще более наглядную картину можно получить, если вскрыть узкую полосу почвы шириной от ствола до середины междурядий на глубину залегания корней толщиной При этом обработку надо проводить на мельче того слоя, где залегают корни такого диаметра.

Учитывая неодинаковую глубину залегания корней на разном расстоянии от штамба, следует обрабатывать почву на меньшую глубину в приштамбовой зоне и на большую в междурядьях. Если на одной площади сада или всегда садового участка посажены разные виды плодовых, ягодных и орехоплодных растений (или привитые на разные подвои) с неодинаковой глубиной залегания корней, то глубину обработки почвы устанавливают по тому виду, сорту и подвою, у которых корни залегают наименее глубоко. В отдельные годы глубину обработки нужно несколько изменять. Поскольку если в течение ряда лет обрабатывать почву на одинаковую глубину, то образуется уплотненный слой (подошва), от чего ухудшаются условия роста корней.

Способность к регенерации и увеличению активной части корней у разных подвоев выражена неодинаково. Подвои различают по пороговому пределу толщины корней, при подрезке которых отношение длины вновь образованных корней к длине срезанных через год больше единицы. В таком случае наблюдается положительный регенерационный эффект. Когда длина восстановившихся корней не достигает длины срезанных, наблюдается отрицательный эффект, свидетельствующий о вредности обрезки корней.

В принципе, проведя на своем садовом участке подобную ориентировочную опытную обрезку разного диаметра корней у разных подвоев, можно определить и пороговый предел толщины корней, обрезка которых дает положительный эффект. А определив такой пороговый предел, можно сделать и обрезку ряда таких пороговых корней у подвоя конкретного дерева. В литературе отмечается, что положительный эффект получается при удалении до 30% суммарной длины корней у растений, привитых на семенные подвои, а у растений, привитых на вегетативные подвои, до 40%.

Лучшая регенерация корней наблюдается только при достаточной аэрации и влажности почвы, а также соответствующей температуре и наличии достаточного количества питательных веществ. Учитывая большую роль влажности в регенерации корней, основную обработку почвы следует делать при достаточной ее влажности (после полива или дождей). Очень важным фактором для регенерации корней является температура. Причем если оптимальная температура для обычного роста корней, например, яблони равна 15-20,5°C, то для лучшего образования каллуса на обрезанных корнях у этого же вида растения температура почвы должна быть 29,4-32,2°C, то есть значительно более высокой.

Очень важным для регенерации корней являются сроки обработки почвы. В опытах по изучению свойств восстановления корней у яблони, в зависимости от времени нанесения поранения (это важно для установления лучшего срока осенней обработки почвы) было установлено следующее:

  • Восстановление корней начинается с образования каллуса через дней после нанесения поранения.
  • Через дней появляются новые корни.
  • На корнях диаметром до 5 мм новообразование корней происходит более интенсивно и быстрее, чем на более толстых корнях.
  • Через дней пораненный участок корня покрывается каллусом и образуется мочка разветвленных корней, полностью покрывающих срез.

Особый интерес в этих опытах представляют наблюдения за восстановлением корней яблони в период пожелтения листьев и после листопада. На корнях, пораненных в период пожелтения листьев, к концу сентября того же года образовалось кольцо каллуса и отросли белые корни длиной Весной следующего года до набухания почек начался рост молодых корней около среза.

В период сильного роста побегов в начале июня на корнях образовалось много разветвленных деятельных белых корней длиной до 1,5 м. Корни, пораненные после листопада, не покрылись каллусом до наступления устойчивых морозов, и весной следующего года на срезах наблюдалось отмирание тканей коры и загнивание их. Рост новых корней начался с запозданием лишь 15 мая, причем молодые корни появились на выше среза. К периоду сильного роста побегов рост корней несколько усилился, но все же отставал от роста корней, пораненных ранней осенью перед пожелтением листьев.

То же самое подтвердилось и во многих других подобных опытах, проводимых с самыми разными плодовыми, ягодными и орехоплодными растениями. Таким образом, наилучший срок осенней обработки почвы — период перед пожелтением и опадением листьев. Поскольку лучшая регенерация корней при ранних сроках обработки почвы может быть объяснена с одной стороны лучшими условиями внешней среды (влажность почвы, аэрация, температура), а с другой — наличием целых листьев, обеспечивающих образование продуктов фотосинтеза, необходимых для отрастания корней.

Поэтому осеннюю обработку почвы в садах и на садовых участках можно проводить у нас в первой половине сентября после съема урожая, при полном сохранении листьев, до начала второго (осеннего) роста корней, чтобы еще до осени у деревьев и кустов успели восстановиться поврежденные корни и накопился дополнительный, необходимый для восстановления запас продуктов фотосинтеза.

Однако надо отметить, что ранняя осенняя обработка почвы в садах и на садовых участках (до листопада) имеет тот серьезный недостаток, что при ней не обеспечивается заделка в почву опавших листьев, что необходимо для борьбы с рядом опасных грибных болезней, в частности с паршой, коккомикозом и другими.

Возможен сбор опавших листьев и помещение их в компост или сжигание, но по обработанной почве это провести значительно труднее. Кроме того, проведение осенней обработки в ранние сроки, особенно с зимними сортами (до уборки урожая), затрудняется наличием в саду большого числа подпор и какую-то часть осенней обработки почвы приходится делать позднее.

Ни в коем случае нельзя делать осеннюю обработку почвы, когда почва иссушена, не рыхлится, иначе поверхность почвы будет глыбистой. Недопустимость такой обработки обусловлена тем, что при недостатке влаги поврежденные корни будут плохо регенерировать.

Кроме того, глыбистая почва вследствие диффузного испарения будет еще в большей степени высыхать, а зимой она будет на большую глубину промерзать, что усилит опасность зимнего повреждения корней от низких температур, особенно в условиях малоснежной зимы. Поэтому, если ко времени оптимального срока осенней обработки почва иссушена, следует вместо обработки сделать мелкое рыхление, обработку перенести на несколько более поздний срок. В крайнем случае, можно даже отказаться от осенней обработки почвы, что будет лучше, чем глыбистая зябь, очень опасная для плодовых, ягодных и орехоплодных растений.

Читайте также:  Какое значение для жизни на нашей планете имеют зеленые растения

источник

17 апреля Кратко о специальной теории относительности.

14 апреля Вариант резервного дня ЕГЭ по математике.

13 апреля Вариант досрочного ЕГЭ по физике.

12 апреля Вариант досрочного ЕГЭ по информатике.

25 декабря На нашем сайте размещён курс русского языка Людмилы Великовой.

− Учитель Думбадзе
из школы 162 Кировского района Петербурга.

Наша группа ВКонтакте
Мобильные приложения:

Какие биологические особенности капусты нужно учитывать при ее выращивании?

1) Ее холодостойкость, влаголюбивость, светолюбивость, требования к питательности почвы.

2) Капуста — двулетнее растение.

разве светолюбивость? капуста теневыносливое растение

Капуста — растение светолюбивое, растение длинного дня, требовательна к влаге и азотистым веществам, особенно в период образования кочана. Оптимальная температура для развития капусты —15—21°. При температуре ниже 2—3° и выше 25—36° прекращаются жизненные процессы, но выдерживает заморозки и в 4—5°.

Какие процессы обеспечивают передвижение воды и минеральных веществ по растению?

1) Из корня в листья вода и минеральные вещества передвигаются за счет транспирации, в результате которой возникает сосущая сила.

2) Восходящему току в растении способствует корневое давление,которое возникает в результате постоянного поступления воды в корень за счет разницы концентрации веществ в клетке и окружающей среде.

Так же перемещение минеральных веществ и воды по растению осуществляет испарение воды листьями, именно поэтому возникает некая сосущая сила.

Транспирация – это и есть испарение воды листьями.

А как же наличие проводящих тканей? Флоэмы и ксилемы?

В ксилеме подъем воды обеспечивает капиллярный ток жидкости

Пункт 2 можно назвать одним словом – осмос.

по идее – можно, но без комментария могут и не зачесть балл, нужно пояснить, что остос обеспечивает корневое давление и восходящий ток

Какой целью при пересадке рассады капусты прищипывают кончик корня?

1) При пикировке удаляется кончик главного корня, что приводит к росту боковых корней.

2) В результате увеличивается площадь питания растений.

Почему не следует срывать цветки у дикорастущих растений?

1) Цветок — генеративный орган, который служит для образования плодов и семян.

2) Срывая цветки, мы препятствуем семенному размножению, а для некоторых растений это единственный способ размножения.

Во 2-м пункте неуместно употреблять слово “некоторые”. Нас спрашивают о дикорастущих растениях, значит и отвечать надо, что для дикорастущих растений семенное размножение благодаря генеративному органу – цвету, единственный способ размножения.

Нет, так как размножение вегетативными частями широко представлено в дикой природе

С какой целью проводят побелку стволов плодовых деревьев?

1) Побелка защищает ствол от ожогов.

Прошу пояснения, а как же такие цели, как замедление роспуска почек, защита от обледенения и перепада температур, из за которого кора может потрескаться?

Почему на лесных тропинках растения отсутствуют или сильно разрежены?

1) Постоянное вытаптывание приводит к уплотнению почвы.

2) Нарушается водное и воздушное питание корней, происходит угнетение растений.

Информация неполная и не систематизирована

1.Растения на тропинках испытывают постоянной вытаптывание и это ведет к уплотнению почвы и механическим повреждениям

2.в результате уплотнения почвы нарушается дыхание корней, водное и минеральное питание растений

Почему яблоки многих сортов при долгом хранении становятся рыхлыми?

1) При долгом хранении разрушается межклеточное вещество.

2) Нарушается связь между клетками и яблоки становятся рыхлыми.

В заболоченных районах тундры многие растения страдают от недостатка влаги. С чем это связано?

1) В тундре вечная мерзлота.

2) Холодная вода плохо всасывается корнями.

Почему при оттаивании замороженных яблок выделяется сладковатый сок?

1) При замораживании вода расширяется и нарушает целостность клеток.

2) При оттаивании вытекает из вакуолей клеточный сок,содержащий сахаристые вещества.

При охлаждении вода сжимается.

Вода – это уникальное вещество, которое при замерзании расширяется!

Молекула воды устроена так, что ей выгодно образовывать водородные связи с ближайшими (соседними) четырьмя молекулами воды. Если соединить отрезками атомы кислорода соседних молекул, получится тетраэдр. Однако в жидком состоянии из-за теплового движения частиц такой тетраэдр постоянно искажается, и в образующиеся дефекты проникают другие молекулы воды. Таким образом, число соседей оказывается несколько больше, чем вершин у тетраэдра, и согласно современным данным составляет величину порядка 4.4 (в среднем, разумеется !). Когда вода замерзает, тепловое движение становится менее интенсивным, тетраэдр приобретает почти идеальную форму; число соседей при этом уменьшается и становится равным 4), а «лишние» молекулы воды просто уходят. Все это приводит к повышению рыхлости, и, следовательно, объема льда по сравнению с жидкой водой.

Объясните, почему при посеве мелких семян на большую глубину проростки не развиваются?

1) Мелкие семена содержат мало питательных веществ.

2) Веществ недостаточно для того, чтобы проросток достиг поверхности почвы.

Почему при разрезании яблока поверхность разреза становится влажной?

1) При разрезании нарушается целостность клеток.

2) Повреждаются вакуоли и из них вытекает клеточный сок.

К каким последствиям может привести внесение в почву избытка минеральных удобрений?

1) Внесение избытка минеральных удобрений нарушает годичный ритм изменения кислотности почвы и количество доступных растениям веществ.

2) Растворы минеральных солей угнетающе действуют на почвенные микроорганизмы и на червей, происходит загрязнение окружающей среды.

Может ещё добавить такой вариант ответа:

Растения питаются осмотическим путём. Вода через полупроницаемую мембрану клеток движется из области с низким осмотическим давление в область с высоким осмотическим давлением. Осмотическое давление обусловлено концентрацией растворённых веществ. Большая концентрация солей в почве (в том числе минеральных удобрений) нарушит всасывание растениями воды.

Рост растения, плодоношение происходит в пределах генетически обусловленной нормы реакции. При дефиците минеральных удобрений растения плохо растут, дают небольшой урожай. Это побуждает некоторых аграриев вносить больше удобрений. Достаточное количество минеральных веществ позволит растениям достичь максимального роста и урожайности, но не более генетически обусловленной верхней границы нормы реакции. Избыточно внесённые минеральные вещества поглощаются, но не используются растениями. Накапливаясь в растениях, они нарушают метаболические процессы, приводят к отравлению организма растений.

одно из важных последствий – эвтрофикация близлежащих водоемов

источник

Для ответов на задания этой части (С1—С6) используйте бланк ответов № 2. Запишите сначала номер задания (С1 и т. д.), затем ответ к нему. На задание С1 дайте крат­кий свободный ответ, а на задания С2С6полный разверну­тый ответ.

С1. Объясните, чем питаются беззубки и перловицы и поче­му их называют «придонными фильтрами».

С2. Установите, какая часть у луковицы лука обозначена на рисунке буквой Б, объясните ее строение и выполняемые функ­ции.

СЗ. Какие особенности строения характерны для представи­телей типа Хордовых?

С4. Чем определяется устойчивость естественных экосис­тем?

С5. Общая масса всех молекул ДНК в 46 хромосомах одной соматической клетки человека составляет около 6- 10″ 9 мг. Оп­ределите, чему равна масса всех молекул ДНК в сперматозоиде и в соматической клетке перед началом деления и после его окончания. Ответ поясните.

Сб. Известно, что хорея Гентингтона (А) — заболевание, проявляющееся после 35—40 лет и сопровождающееся прогрес­сирующим нарушением функций головного мозга, и положи­тельный резус-фактор (В) наследуются как несцепленные ауто-сомно-доминантные признаки. Отец является дигетерозиготой по этим генам, а мать имеет отрицательный резус и здорова.Составьте схему решения задачи и определите генотипы родите­лей, возможного потомства и вероятность рождения здоровых детей с положительным резусом

Задания ЕГЭ по биологии. Часть С .

1. Раздел «Растения, грибы, бактерии, лишайники»………………………………………..….…2

4.3. Размножение и развитие организмов ………………………………………………………..…..16

Какие биологические особенности капусты нужно учитывать при ее выращивании?

ОТВЕТ: Ее холодостойкость, влаголюбивость, светолюбивость, требования к питательности почвы и то, что она – двулетнее растение.

С какой целью проводят побелку стволов плодовых деревьев

ОТВЕТ: Для защиты от солнечных ожогов и от вредителей.

Какое основное правило необходимо соблюдать при сборе грибов для сохранения их численности?

ОТВЕТ:Не повреждать грибницу, так как на разрушенной грибнице не образуются плодовые тела.

Почему на лесных тропинках растения отсутствуют или сильно разрежены?

ОТВЕТ: Постоянное вытаптывание приводит к уплотнению почвы, нарушению водного и воздушного режима корней, угнетению растений.

Почему яблоки многих сортов при долгом хранении становятся рыхлыми?

ОТВЕТ: При долгом хранении разрушается межклеточное вещество.

В заболоченных районах тундры многие растения страдают от недостатка влаги. С чем это связано?

ОТВЕТ: Холодная вода плохо всасывается корнями

Какие признаки характерны для Царства Растений?

ОТВЕТ: Наличие в клетках пластид, клеточной стенки из клетчатки, вакуолей с клеточным соком, фотосинтез, рост в течение всей жизни, прикрепление к субстрату.

Какие признаки характерны для мхов?

ОТВЕТ:Отсутствие корней, наличие стебля , листьев и ризоидов, обитание во влажных местах, размножение спорами и половое, оплодотворение в воде, преобладание гаметофита (полового поколения) над спорофитом (бесполого поколения) в чередование поколений.

Почему неправильно относить грибы к растениям?

ОТВЕТ: Клетки грибов не имеют хлоропластов и хлорофилла, они не способны к фотосинтезу.

Почему бактерий относят в отдельное царство?

ОТВЕТ: В клетках бактерий нет оформленного ядра и многих органоидов (митохондрий, комплекса Гольджи, ЭПС)

Почему покрытосеменные растения заняли на Земле господствующее положение?

ОТВЕТ: Зародыш семян защищен околоплодником плода и обеспечен питательными веществами, цветковые растения имеют различные приспособления к опылению, распространению семян, к питанию, размножению, к обитанию в различных условиях.

Почему опытные садоводы вносят удобрения в бороздки, расположенные по краям приствольных кругов плодовых деревьев, а не распределяют их равномерно?

ОТВЕТ: По мере роста дерева корневая система разрастается, а корни впитывают корневыми волосками, которые следуют за кончиком корня, и поэтому у взрослых деревьев они находятся по краям приствольных кругов.

Почему при закладке на хранение клубней картофеля их масса к весне уменьшается?

ОТВЕТ: Во время хранения живые клетки дышат и при дыхании используют органические вещества и испаряют воду.

Какое преимущество имеют голосеменные растения по сравнению с папоротникообразными?

ОТВЕТ: Их размножение не зависит от наличия воды, зародыш внутри семян обеспечен питательными веществами.

Почему вспашка улучшает условия жизни культурных растений?

ОТВЕТ: Помогает уничтожению сорняков, ослабляет конкуренцию с другими культурными растениями, улучшает снабжение водой и минеральными веществами, поступление кислорода к корням.

Как человек использует плесневые грибы?

ОТВЕТ: Специально выращивая, получает из них витамины, антибиотики (пенициллин), применяет некоторых при приготовлении сыров.

Почему почву в лесопосадках заселяют микоризными грибами?

ОТВЕТ: Молодые деревья вступают в симбиоз с грибами: мицелии грибов, оплетая корни растений, дают им воду и соли, что улучшает рост деревьев, они легче переносят засуху.

Какова функция хлорофилла в растительной клетке?

ОТВЕТ: Поглощают энергию света и преобразуют его энергию в химическую энергию органических веществ.

Почему клубни картофеля при долгой варке становятся рассыпчатыми?

ОТВЕТ: При варке разрушается межклеточное вещество, связывающее клетки.

Почему при оттаивании замороженных яблок выделяется сладковатый сок?

ОТВЕТ: При замораживании разрушаются клетки, и при оттаивании вытекает из вакуолей клеточный сок.

Докажите, что корневище растений является видоизмененным побегом.

ОТВЕТ: Побег состоит из стебля, листьев, узлов, почек. Корневище имеет узлы, в которых находятся рудиментарные листья и почки, на верхушке находится верхушечная почка, определяющая рост побега. Внутреннее анатомическое строение корневища сходно со стеблем. От корневища отходят придаточные корни. Все это доказывает, что корневище – это видоизмененный побег.

Какие особенности псилофитов позволили им первыми освоить сушу? Ответ обоснуйте.

ОТВЕТ: Появление покровной ткани – эпидермиса с устьицами для защиты от испарения. Появление слаборазвитой проводящей системы для транспорта веществ. Появление механической ткани для выполнения опорной функции. Наличие ризоидов для закрепления в почве.

В чем сходство и различие плодов растений семейства Мотыльковых (Бобовых) и Крестоцветных (Капустных)?

ОТВЕТ: Мотыльковые имеют плод боб, а Крестоцветные – стручок или стручочек. Сходства: боб и стручок (стручочек) – сухие многосемянные вскрывающиеся плоды. Различия: семена внутри боба лежат на створках, а в стручке – на пленчатой перегородке.

В чем сходство и различие плодов растений семейств Злаковых и Сложноцветных?

ОТВЕТ: Сходства:у них односемянные невскрывающиеся плоды.Различия:у злаковых плод – зерновка, а у сложноцветных – семянка. У зерновки семенная кожура срастается с околоплодником, а у семянки семя лежит свободно, плоды могут иметь хохолки, парашютики, прицепки.

Ученик в ответе указал, что растения семейства Мотыльковых (Бобовых) имеют правильный пятичленный цветок, мочковатую корневую систему и плод стручок. Найдите ошибки в этом ответе и прокомментируйте их.

ОТВЕТ: Цветок Мотыльковых пятичленный, неправильный: непарный лепесток – парус, парные – весла и сросшиеся – лодочка. Корневая система стержневая, так как это семейство относится к классу Двудольных. Плод боб, а не стручок.

Какие приспособления имеют растения к жизни в засушливых условиях?

ОТВЕТ: Корневая система растений глубоко проникает в почву, достигает до грунтовых вод или располагается в поверхностном слое почвы широким радиусом для максимального запасания в период дождей. У некоторых растений вода запасается в листьях, стеблях и других органах. Листья покрыты восковым налетом, опушены или видоизменены в колючки или иголки.

Объясните, почему при посеве мелких семян на большую глубину проростки не развиваются?

ОТВЕТ: Мелкие семена содержат мало питательных веществ, которых недостаточно для того, чтобы проросток достиг поверхности почвы.

Какие особенности плода – костянки обеспечивают распространение семян многих представителей растений семейства Розоцветные?

ОТВЕТ: Костянка – односемянный плод с яркоокрашенной сочной мякотью, чем привлекает животных. Костянки поедаются птицами и млекопитающими, при этом семена, покрытые одревесневшей частью околоплодника, не перевариваются в пищеварительном канале и удаляются с пометом наружу.

Каково значение различных цветков в соцветиях растений семейства Сложноцветные?

ОТВЕТ: трубчатые и язычковые- для образования семян (располагаются в центре), воронковидные и ложноязычовые – для привлечения насекомых-опылителей (располагаются по краям).

Цветки многих покрытосеменных растений опыляются насекомыми. Объясните, в чем проявляется взаимная польза перекрестного опыления для насекомых и растений?

ОТВЕТ: Польза для растений: увеличивается вероятность опыления и увеличения численности, приобретения потомством новых признаков, что ускоряет действие факторов эволюции.

Польза для насекомых: растения являются источником пищи (пыльца, нектар) и убежищем.

Садоводы при пикировке рассады капусты прищипывают вер­хушку главного корня, а при размножении кустов смороди­ны используют стеблевые черенки, на которых развиваются придаточные корни. Оба этих цветковых растения относятся к классу двудольных. Объясните, какой тип корневой систе­мы будет у капусты, выросшей из этой рассады, а какой — у смородины, выросшей из стеблевого черенка.

ОТВЕТ: 1)Тип корневой системы исходно у капусты и смородины (дву­дольных растений) стержневой.

2)При пикировке капусты, после прищипки главный корень перестает расти в длину (так как удаляются зоны деления роста) иидет развитие боковых и придаточных корней. При укоренениистеблевых черенков смородины развиваются придаточные корни. Таким образом корневая система в обоих случаях станет сходна с мочковатой (преимущественное развитие боковых и придаточных корней)

По каким тканям и как осуществляется транспорт веществ у покрытосеменных растений?

ОТВЕТ: Вода и минеральные вещества передвигаются по сосудам, органические вещества – по ситовидным трубкам луба. Вода и минеральные вещества передвигаются за счет сил корневого давления и сосущей силы, возникающей при испарении воды, а органические вещества – за счет разницы концентрации и давления.

Почему вспашка почвы улучшает условия жизни культурных растений?

ОТВЕТ:Вспашка увеличивает количество кислорода в почве, рыхлая почва лучше впитывает влагу, при вспашке уничтожаются сорняки.

Назовите не менее 3-х особенностей наземных растений, которые позволили им первыми освоить сушу. Ответ обоснуйте.

ОТВЕТ: 1) возникновение покровной ткани – эпидермиса с устьицами, способствующей защите от испарения; 2) появление слабо развитой проводящей системы, обеспечивающей транспорт веществ; 3) развитие механической ткани, выполняющей опорную функцию; 4) образование ризоидов, с помощью которых они закреплялись в почве.

Чтообъединяет и в чём отличие биологических объектов, изображённых на рисунке?

1) на рисунке изображены побеги, состоящие из стебля и почек;

2) побеги служат органами вегетативного размножения; отличие:

3) клубень – видоизменённый побег, содержит запас органических веществ (крахмал)

Почему систематики выделяют грибы в особое царство органического мира?

1) грибы нельзя отнести к растениям, так как в их клетках нет хлорофилла и хлоропластов

2) грибы нельзя отнести к животным, так как они всасывают питательные вещества всей поверхностью тела, а не заглатывают в виде пищевых комочков

3) в отличие от животных грибы растут в течение всей жизни.

4) их тело состоит из тонких ветвящихся нитей – гифов, образующих мицелий, или грибницу

5) клетки мицелия запасают углеводы в виде гликогена

С какой целью при пересадке рассады капусты прищипывают кончик корня?

ОТВЕТ: Для увеличения числа боковых корней, что приведет к увеличению площади питания растений

К каким последствиям может привести внесение в почву избытка минеральных удобрений?

Ответ: К загрязнению окружающей среды.

В ХVII веке голландский учёный ван Гельмонт провёл опыт. Он посадил небольшую иву в кадку с почвой, предварительно взвесив растение и почву, и только поливал её в течение нескольких лет. Спустя 5 лет учёный снова взвесил растение. Его вес увеличился на 63,7 кг, вес почвы уменьшился всего на 0,06 кг. Объясните, за счёт чего произошло увеличение массы растения, какие вещества из внешней среды обеспечили этот прирост.

ОТВЕТ: масса растения увеличилась за счёт органических веществ, образующихся в процессе фотосинтеза; в процессе фотосинтеза из внешней среды поступают вода и углекислый газ

Почему при разрезании яблока поверхность разреза становится влажной?

ОТВЕТ: При разрезании повреждаются вакуоли, и из них вытекает клеточный сок.

источник

Первые почвенные бактерии, которые заметило человечество – клубеньковые. Из 13 тыс. растений формируют клубенек около 1300, а в сельском хозяйстве используются 200. Из них все обладают функцией фиксировать атмосферный азот. В почве на клубеньке поселяются и размножаются микроорганизмы – симбионты, которые заменяют удобрения.

Больше 2 тыс. лет назад земледельцы заметили, что бедные, выработавшие ресурс почвы дают урожаи после возделывания на них бобовых культур. Следующие попытки раскрыть секрет были в 1838 г.: Ж.-Б. Буссенго решил, что листья бобовых фиксируют азот, однако опыты с неблагоприятной водной средой не подтвердили это. В 1901 г. была открыта Azotobacter chroococcum (6 видов из рода азотобактер). Первый препарат на основе «земляных» бактерий Нитрагин был создан в 1897-м.

Все клубеньковые бактерии – это микроаэрофилы. Им свойственна палочковидная/овальная форма. Относятся Rhizobium (Rhizobiales) к способным переводить газообразную форму азота в усвояемую растениями – растворимую. Факты:

  1. По тому, насколько влияют микроорганизмы на урожай, их разделяют на активные (эффективно обогащают почву), малоактивные и неактивные (неэффективные).
  2. Когда нет влаги, они не размножаются, поэтому при засушливом климате специально зараженные растения вводят в почву глубже.
  3. Оптимальная температура для размножения всех представителей азотфиксирующих – 20-30°С, но рост продолжается и при 0-35°С. Лучшая среда (pH) – нейтральная, порядка 6,5-7,1, а вот кислая вызывает гибель колоний.
  4. Благодаря опытам Московской сельхозакадемии выяснилось, что даже при условии отсутствия «доноров» бактериальный материал не покидает почву до 50 лет.
  5. Микроорганизмы способны пережить даже условия после атомного взрыва, выдержать гамма-излучение и ультрафиолет, солнечную радиацию, но не могут обитать при высокой температуре.
  6. Максимальное значение микроорганизмы имеют для развития корня.

Помимо фиксации атмосферного азота роль клубеньковых бактерий в природе очень велика. В процессе размножения они «занимаются» синтезом витаминов, природных антибиотиков, способствуют развитию сначала корня, а затем и ботвы. Польза заключается в том, что почвенные бактерии азотфиксирующего типа за счет симбиоза с растениями:

  • являются частью круговорота вещества – азота;
  • синтезируют фитогормоны, стимулируя рост растений;
  • могут использоваться как способ самоочищения загрязненных тяжелыми металлами почв при минерализующих факторах (природных/предприятиях);
  • разлагают некоторые хлорсодержащие соединения.
  • через повреждение тканей;
  • проникновением через корневые волоски;
  • внедрением через молодые верхушки корня;
  • благодаря бактериям-спутницам.

Симбиотические бактерии рода Ризобиум, проникнув в корень, перемещаются в его ткани, легко преодолевая межклеточное пространство группами или одиночными клетками (как у люпина). Чаще же клетка при размножении образовывают инфекционные нити (тяжи, колонии). Их количество различается по типам растений. Часто встречаются общие нити заражения, формирующие один клубенек.

Ценность, которую представляет фиксация азота бактериями, огромна: это не только восстанавливает почву, но и позволяет получать более богатые урожаи, чем на перегное или химических удобрениях. Происходит взаимодействие вещества и азотфиксатора:

  • у Azotobacter («автономных», не требующих наличия растения) – ферментами, за счет кислорода в клетке;
  • у Rhizobium (клубеньковые бактерии) – только в присутствии магния, серы, железа.

Данные палеонтологии свидетельствуют о том, что самыми древними бобовыми культурами, имевшими клубеньки, были некоторые растения, принадлежащие к группе Eucaesalpinioideae.

У современных видов бобовых растений клубеньки обнаружены на корнях многих представителей семейства Papilionaceae.

Филогенетически более примитивные представители таких семейств, как Caesalpiniaceaer Mimosaceae, в большинстве случаев клубеньков не образуют.

Из 13 000 видов (550 родов) бобовых растений наличие клубеньков выявлено пока только” приблизительно у 1300 видов (243 рода). Сюда в первую очередь относятся виды растений, использующиеся в сельском хозяйстве (более 200).

Сформировав клубеньки, бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот. Однако они способны питаться и связанными формами азота – солями аммония и азотной кислоты. Лишь одно растение – копеечник (Hedysarum coronarium) – ассимилирует только молекулярный азот. Поэтому без клубеньков в природе это растение не встречается.

Клубеньковые бактерии снабжают бобовое растение азотом, который фиксируют из воздуха. Растения же, в свою очередь, поставляют бактериям продукты углеводного обмена и минеральные соли, необходимые им для роста и развития.

В 1866 г. известный ботаник и почвовед М. С. Воронин увидел в клубеньках на корнях бобовых растений мельчайшие “тельца”. Воронин выдвинул смелые для того времени предположения: он связал образование клубеньков с деятельностью бактерий, а усиленное деление клеток ткани корня с реакцией растения на проникшие в корень бактерии.

20 лет спустя голландский ученый Бейеринк выделил из клубеньков гороха, вики, чины, фасоли, сераделлы и лядвенца бактерии и изучал их свойства, проверив способность заражать растения и вызывать образование клубеньков. Он назвал эти микроорганизмы Bacillus radicicola. Поскольку к роду Bacillus относятся бактерии, образующие споры, а клубеньковые бактерии лишены этой способности, А. Пражмовский переименовал их в Bacterium radicicola. Б. Франк предложил более удачное родовое название клубеньковых бактерий – Rhizobium (от греч. rhizo – корень, bio – жизнь; жизнь на корнях). Это название привилось и используется в литературе до сих пор.

Для обозначения вида клубеньковых бактерий принято к родовому названию Rhizobium добавлять термин, соответствующий латинскому названию того вида растения, из клубеньков которого они выделены и на котором могут образовывать клубеньки. Например, Rhizobium trifolii – клубеньковые бактерии клевера, Rhizobium lupini – клубеньковые бактерии люпина и т. д. В тех случаях, если клубеньковые бактерии способны образовывать клубеньки на корнях разных видов бобовых растений, т. е. вызывать так называемое перекрестное заражение, видовое название является как бы собирательным – в нем отражена именно эта “перекрестно заражающая” способность. Например, Rhizobium leguminosarum – клубеньковые бактерии гороха (Pisum), чечевицы (Lens), чины (Lathyrus).

Морфология и физиология клубеньковых бактерий. Для клубеньковых бактерий характерно поразительное разнообразие форм – полиморфность. На это обращали внимание многие исследователи, изучая клубеньковые бактерии в чистой культуре в лабораторных условиях и почве. Клубеньковые бактерии могут быть палочковидными и овальными. Среди этих бактерий встречаются также фильтрующиеся формы, L-формы, кокковидные неподвижные и подвижные организмы.

Молодые клубеньковые бактерии в чистой культуре на питательных средах обычно имеют палочковидную форму (рис. 143, 2, 3), размер палочек примерно 0,5 – 0,9 X 1,2 – 3,0 мкм, подвижные, размножаются делением. У палочковидных клеток клубеньковых бактерий клевера наблюдается деление перешнуровыванием. С возрастом палочковидные клетки могут переходить к почкованию. По Граму клетки окрашиваются отрицательно, ультратонкая структура их типична для грамотрицательных бактерий (рис. 143, 4).

При старении клубеньковые бактерии теряют подвижность и переходят в состояние так называемых опоясанных палочек. Такое название они получили вследствие чередования в клетках плотных и неплотных участков протоплазмы. Полосатость клеток хорошо выявляется при просмотре в световом микроскопе после обработки клеток анилиновыми красителями. Плотные участки протоплазмы (пояски) прокрашиваются хуже, чем промежутки между ними. В люминесцентном микроскопе пояски светло-зеленые, промежутки между ними не светятся и выглядят темными (рис. 143, 1). Пояски могут располагаться в середине клетки или на концах. Опоясан-ность клеток видна и на электроннограммах, если препарат перед просмотром не обрабатывать контрастирующими веществами (рис. 143, 3). Вероятно, с возрастом бактериальная клетка наполняется жировыми включениями, не воспринимающими окраску и вследствие этого обусловливающими исчерченность клетки. Стадия “опоясанных палочек” предшествует стадии формирования бактероидов – клеток неправильной формы: утолщенных, разветвленных, сферических, грушевидных и колбовидных (рис. 144). Термин “бактероиды” ввел в литературу Дж. Брунхорст в 1885 г., применив его к необычным по форме образованиям, значительно более крупным, чем палочковидные клетки бактерий, встречающимся в тканях клубеньков.

Бактероиды содержат большее количество волютиновых гранул и характеризуются более высоким содержанием гликогена и жира, чем палочковидные клетки. Бактероиды, выращенные в искусственных питательных средах и образовавшиеся в тканях клубенька, физиологически однотипны. Есть мнение, что бактероиды – это формы бактерий с незавершенным процессом деления. При незавершенном делении клеток клубеньковых бактерий возникают дихотомически ветвящиеся формы бактероидов. Количество бактероидов увеличивается при старении культуры; их появлению способствуют истощение питательной среды, накопление продуктов обмена, внесение в среду алкалоидов.

В старых (двухмесячных) культурах клубеньковых бактерий с помощью электронного микроскопа можно выявить во многих клетках четко очерченные образования сферической формы (рис. 145) – артроспоры. Их количество в клетках варьирует от 1 до 5.

На питательных средах клубеньковые бактерии различных видов бобовых растений растут с разной скоростью. К быстрорастущим относятся клубеньковые бактерии гороха, клевера, люцерны, кормовых бобов, вики, чечевицы, чины, донника, пажитника, фасоли, нута, лядвенца; к медленнорастущим – клубеньковые бактерии люпина, сои, арахиса, сераделлы, маша, вигны, эспарцета, дрока. Вполне сформировавшиеся колонии быстрорастущих культур можно получить на 3 – 4-е сутки инкубации, колонии медленнорастущих – на 7 – 8-е.

Для быстрорастущих клубеньковых бактерий характерно перитрихиальное расположение жгутиков, для медленнорастущих – монотрихиальное (табл. 42, 1 – 5).

Кроме жгутиков, у клеток клубеньковых бактерий при выращивании на жидких средах образуются нитевидные и четковидные выросты (табл. 42, 43). Длина их достигает 8 – 10 мкм. Они обычно располагаются на поверхности клетки перитрихиально, содержится их от 4 до 10 и больше на одну клетку.

Колонии быстрорастущих клубеньковых бактерий имеют цвет топленого молока, часто полупрозрачные, слизистые, с ровными краями, умеренно выпуклые, со временем разрастаются на поверхности агаризованной среды. Колонии медленнорастущих бактерий более выпуклые, мелкие, сухие, плотные и, как правило, не разрастающиеся на поверхности среды. Слизь, вырабатываемая клубеньковыми бактериями, представляет собой комплексное соединение полисахаридного типа, в состав которого входят гексозы, пентозы и уроновые кислоты.

Клубеньковые бактерии – микроаэрофилы (развиваются при незначительных количествах кислорода в среде), предпочитающие, однако, аэробные условия.

В качестве источника углерода в питательных средах клубеньковые бактерии используют углеводы и органические кислоты, в качестве источника азота – разнообразные минеральные и органические азотсодержащие соединения. При культивировании на средах с высоким содержанием азотсодержащих веществ клубеньковые бактерии могут утратить способность проникать в растение и образовывать клубеньки. Поэтому обычно клубеньковые бактерии выращивают на растительных экстрактах (фасолевом, гороховом отваре) или почвенных вытяжках. Необходимый для развития фосфор клубеньковые бактерии могут получать из минеральных и органических фосфорсодержащих соединений; источником кальция, калия и других минеральных элементов могут служить минеральные соединения.

Для подавления посторонней сапрофитной микрофлоры при выделении клубеньковых бактерий из клубеньков или непосредственно из почвы рекомендуются питательные среды с добавлением кристаллического фиолетового, танина или антибиотиков.

Для развития большинства культур клубеньковых бактерий требуется оптимальная температура в пределах 24 – 26°. При 0° и 37 °С рост приостанавливается. Обычно культуры клубеньковых бактерий в условиях лаборатории хранят при пониженных температурах (2 – 4 °С).

Многие виды клубеньковых бактерий способны синтезировать витамины группы В, а также ростовые вещества типа гетероауксина финдолилуксусная кислота).

Все клубеньковые бактерии приблизительно одинаково устойчивы к щелочной реакции среды (рН = 8,0), но неодинаково чувствительны к кислой.

Специфичность, вирулентность, конкурентоспособность и активность клубеньковых бактерий. Понятие специфичности клубеньковых бактерий – собирательное. Оно характеризует способность бактерий образовывать клубеньки у растений. Если говорить о клубеньковых бактериях вообще, то для них образование клубеньков только у группы бобовых растений уже само по себе специфично – они обладают избирательностью к бобовым растениям.

Однако если рассматривать отдельные культуры клубеньковых бактерий, то оказывается, что среди них есть такие, которые способны заражать лишь определенную, иногда большую, иногда меньшую, группу бобовых растений, и в этом смысле специфичность клубеньковых бактерий – это избирательная способность в отношении растения-хозяина. Специфичность клубеньковых бактерий может быть узкой (клубеньковые бактерии клевера заражают только группу клеверов – видовая специфичность, а клубеньковые бактерии люпина могут характеризоваться даже сортовой специфичностью – заражать только алкалоидные или безалкалоидные сорта люпина). При широкой специфичности клубеньковые бактерии гороха могут заражать растения гороха, чины, бобов, а клубеньковые бактерии чины и бобов могут заражать растения гороха, т. е. все они характеризуются способностью “перекрестного заражения”. Специфичность клубеньковых бактерий лежит в основе их классификации.

Специфичность клубеньковых бактерий возникла в результате их длительного приспособления к одному растению или к группе их и генетической передачи этого свойства. В связи с этим различная приспособленность клубеньковых бактерий к растениям имеется и в пределах группы перекрестного заражения. Так, клубеньковые бактерии люцерны могут образовать клубеньки у донника. Но тем не менее OHPI более приспособлены к люцерне, а бактерии донника – к доннику.

В процессе инфекции корневой системы бобовых растений клубеньковыми бактериями большое значение имеет вирулентность микроорганизмов. Если специфичностью определяется спектр действия бактерий, то вирулентность клубеньковых бактерий характеризует активность их действия в пределах данного спектра. Под вирулентностью подразумевается способность клубеньковых бактерий проникать в ткань корня, размножаться там и вызывать образование клубеньков.

Большую роль играет не только сама способность проникать в корни растения, но и скорость этого проникновения.

Для определения вирулентности штамма клубеньковых бактерий необходимо установить его способность вызывать образование клубеньков. Критерием вирулентности любого штамма может служить то минимальное количество бактерий, которое обеспечивает более энергичное инфицирование корней по сравнению с другими штаммами, завершающееся формированием клубеньков.

В почве в присутствии других штаммов не всегда более вирулентный штамм будет инфицировать растение первым. В этом случае следует учитывать его конкурентную способность, которая нередко маскирует свойство вирулентности в природных условиях.

Необходимо, чтобы вирулентные штаммы обладали и конкурентоспособностью, т. е. могли успешно конкурировать не только с представителями местной сапрофитной микрофлоры, но и с другими штаммами клубеньковых бактерий. Показателем конкурентоспособности штамма служит количество образованных им клубеньков в процентах от общего числа клубеньков на корнях растений.

Важным свойством клубеньковых бактерий является их активность (эффективность), т. е. способность в симбиозе с бобовыми растениями ассимилировать молекулярный азот и удовлетворять в нем потребности растения-хозяина. В зависимости от того, в какой степени клубеньковые бактерии способствуют повышению урожайности бобовых культур (рис. 146), их принято делить на активные (эффективные), малоактивные (малоэффективные) и неактивные (неэффективные).

Неактивный для одного растения-хозяина штамм бактерий в симбиозе с другим видом бобового растения может быть вполне эффективным. Поэтому при характеристике штамма с точки зрения его эффективности следует всегда указывать, в отношении какого вида растения-хозяина проявляется его действие.

Активность клубеньковых бактерий не является их постоянным свойством. Нередко в лабораторной практике наблюдается потеря активности у культур клубеньковых бактерий. При этом или теряется активность у всей культуры, или появляются отдельные клетки с малой активностью. Снижение степени активности клубеньковых бактерий происходит в присутствии некоторых антибиотиков, аминокислот. Одной из причин утраты активности клубеньковых бактерий может быть влияние фага. Пассированием, т. е. неоднократным проведением бактерий через растение-хозяина (адаптацией к определенному виду растения), можно получить эффективные штаммы из неэффективных.

Воздействие γ-лучами дает возможность получать штаммы с усиленной эффективностью. Известны случаи возникновения высокоактивных радиомутантов клубеньковых бактерий люцерны из неактивного штамма. Применение ионизирующих излучений, оказывающих непосредственное влияние на изменение генетических особенностей клетки, по всей вероятности, может явиться перспективным приемом при селекции высокоактивных штаммов клубеньковых бактерий.

Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями. Для обеспечения нормального процесса инфицирования корневой системы клубеньковыми бактериями необходимо наличие довольно большого количества жизнеспособных клеток бактерий в прикорневой зоне. Мнения исследователей в отношении количества клеток, необходимых для обеспечения процесса инокуляции, различны. Так, по данным американского ученого О. Аллена (1966), для инокуляции мелкосеменных растений требуется 500 – 1000 клеток, для инокуляции крупносеменных – не менее 70 000 клеток на 1 семя. По мнению австралийского исследователя Дж. Винцента (1966), в момент инокуляции на каждое семя должно приходиться по крайней мере несколько сотен жизнеспособных и активных клеток клубеньковых бактерий. Имеются данные, что в ткань корня могут внедряться и единичные клетки.

При развитии корневой системы бобового растения размножение клубеньковых бактерий на поверхности корня стимулируется выделениями корня. Продукты разрушения корневых чехликов и волосков играют также немаловажную роль в обеспечении клубеньковых бактерий подходящим субстратом.

В ризосфере бобового растения резко стимулируется развитие клубеньковых бактерий, для злаковых растений такого явления не наблюдается.

На поверхности корня имеется слой слизистого вещества (матрица), образующийся независимо от наличия в ризосфере бактерий. Этот слой хорошо виден при исследовании в светооптическом микроскопе (рис. 147). Клубеньковые бактерии после инокуляции обычно устремляются к этому слою и скапливаются в нем (рис. 148) вследствие стимуляционного эффекта корня, проявляющегося даже на расстоянии до 30 мм.

В этот период, предшествующий внедрению клубеньковых бактерий в ткань корня, бактерии в ризосфере чрезвычайно подвижны. В ранних работах, в которых для исследований использовался световой микроскоп, клубеньковым бактериям, находящимся в зоне ризосферы, было дано название швермеров (гонидий или зооспор) – “роящихся”. С помощью метода Фэреуса (1957) можно наблюдать образование чрезвычайно быстро движущихся колоний швермеров в области кончика корня и корневых волосков. Колонии швермеров существуют очень короткое время – менее суток.

О механизме проникновения клубеньковых бактерий в корень растения существует ряд гипотез. Наиболее интересные из них следующие. Авторы одной из гипотез утверждают, что клубеньковые бактерии проникают в корень через повреждения эпидермальной и коровой ткани (особенно в местах ответвления боковых корней). Эта гипотеза была выдвинута на основании исследований Бриля (1888), вызвавшего образование клубеньков у бобовых растений путем прокалывания корней иглой, погруженной предварительно в суспензию клубеньковых бактерий. Как частный случай такой путь внедрения вполне реален. Например, у арахиса клубеньки преимущественно располагаются в пазухах ответвлений корней, что наводит на мысль о проникновении клубеньковых бактерий в корень через разрывы при прорастании боковых корней.

Интересна и не лишена оснований гипотеза о проникновении клубеньковых бактерий в ткань корня через корневые волоски. Путь прохождения клубеньковых бактерий через корневые волоски признает большинство исследователей.

Очень убедительно предположение П. Да рта и Ф. Мерсера (1965) о том, что клубеньковые бактерии внедряются в корень в виде мелких (0,1 – 0,4 мкм) кокковидных клеток через промежутки (0,3 – 0,4 мкм) целлюлозной фибриллярной сети первичной оболочки корневых волосков. Электронно-микроскопические фотографии (рис. 149) поверхности корня, полученные методом реплик, и факт мельчания клеток клубеньковых бактерий в ризосфере бобовых растений подтверждают это положение.

Не исключено, что клубеньковые бактерии могут проникать в корень через эпидермальные клетки молодых верхушек корня. По мнению Пражмовского (1889), бактерии могут проникать в корень только через молодую клеточную оболочку (корневых волосков или эпидермальных клеток и совершенно не способны преодолевать химически измененный или опробковевший слой коры. Этим можно объяснить, что клубеньки обычно развиваются на молодых участках главного корня и появляющихся боковых корнях.

В последнее время большую популярность получила ауксинная гипотеза. Авторы этой гипотезы считают, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря стимуляции синтеза β-индолилуксусной кислоты (гетероауксина) из триптофана, имеющегося всегда в корневых выделениях растений. С наличием гетероауксина связывается искривление корневых волосков, которое обычно наблюдается при инфицировании корневой системы клубеньковыми бактериями (рис. 150).

Источником β-индолилуксусной кислоты в момент инфицирования растения, очевидно, служат не только растения, выделяющие через корневую систему триптофан, который многие виды бактерий, в том числе и клубеньковые, могут переводить в 8-индолилуксусную кислоту. Сами клубеньковые бактерии, а возможно, и другие виды почвенных микроорганизмов, живущие в зоне корня, также могут участвовать в синтезе гетероауксина.

Однако принимать безоговорочно ауксинную гипотезу нельзя. Действие гетероауксина неспецифично и вызывает искривление корневых волосков у разных видов растений, а не только бобовых. В то же время клубеньковые бактерии вызывают искривление корневых волосков лишь у бобовых растений, проявляя при этом довольно значительную избирательность. Если бы рассматриваемый эффект определялся только β-индолилуксусной кислотой, то такой специфики не было бы. Кроме того, характер изменений корневых волосков под влиянием клубеньковых бактерий несколько иной, чем под влиянием гетероауксина.

Следует также отметить, что в отдельных случаях инфицированию подвергаются неискривленные корневые волоски. Наблюдения показывают, что у люцерны и гороха искривляются и закручиваются 60-70% корневых волосков, а у клевера – около 50%. У некоторых видов клевера эта реакция отмечается не более чем у 1 / 4 части заражаемых волосков. В реакции искривления, очевидно, имеет большое значение состояние корневого волоска. Растущие корневые волоски наиболее чувствительны к действию веществ, вырабатываемых бактериями.

Читайте также:  Как раскислить почву мелом

Известно, что клубеньковые бактерии вызывают размягчение стенок корневых волосков. Однако ни целлюлазы, ни пектинолитических ферментов они не образуют. В связи с этим было высказано предположение, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря выделению ими слизи полисахаридной природы, вызывающей синтез растениями фермента полигалактуроназы. Этот фермент, разрушая пектиновые вещества, влияет на оболочку корневых волосков, делая ее более пластичной и проницаемой. В небольших количествах полигалактуроназа всегда присутствует в корневых волосках и, очевидно, вызывая частичное растворение соответствующих компонентов оболочки, позволяет клетке растягиваться.

Некоторые исследователи полагают, что клубеньковые бактерии проникают в корень благодаря бактериям-спутникам, продуцирующим пектинолитические ферменты. Эта гипотеза была выдвинута на основании следующих фактов. При микроскопировании корневых волосков многие исследователи отмечали наличие светлого пятна, около которого скапливаются клубеньковые бактерии. Это пятно, возможно, является признаком начала мацерации (разрушения) ткани протопектиназой по аналогии с таким же признаком, наблюдающимся у растений при многих бактериальных заболеваниях. Кроме того, установлено, что авирулентные культуры клубеньковых бактерий в присутствии бактерий, продуцирующих пектинолитические ферменты, становятся способными проникать в корень.

Следует отметить еще одну гипотезу, по которой клубеньковые бактерии попадают в корень при образовании пальцевидного впячивания поверхности корневого волоска. На электроннограмме среза корневого волоска, подтверждающей эту гипотезу (рис. 150, 3), виден изогнутый в виде ручки зонтика корневой волосок, в изгибе которого находится скопление клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии как бы втягиваются (проглатываются) корневым волоском (подобно пиноцитозу).

Гипотеза инвагинации, по существу, не может быть отделена от ауксинной или ферментативной гипотезы, поскольку инвагинация происходит в результате воздействия либо ауксинного, либо ферментного фактора.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня одинаков у всех видов бобовых растений и состоит из двух фаз. В первую фазу происходит инфицирование корневых волосков. Во вторую фазу интенсивно идет процесс образования клубеньков. Продолжительность фаз различна у разных видов растений: у Trifolium fragiferum первая фаза продолжается 6 дней, у Trifolium nigrescens – 3 дня.

В некоторых случаях очень трудно обнаружить границы между фазами. Наиболее интенсивное внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски происходит на ранних этапах развития растения. Вторая фаза заканчивается в период массового образования клубеньков. Нередко внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски продолжается уже и после того, как клубеньки сформировались на корнях. Эта так называемая избыточная или дополнительная инфекция происходит потому, что инфицирование волосков не прекращается длительное время. В более поздние сроки заражения клубеньки обычно размещаются ниже по корню.

Тип развития, структура и плотность корневых волосков не влияют на скорость внедрения клубеньковых бактерий. Места образования клубеньков не всегда связаны с местами расположения инфицированных волосков.

Проникнув в корень (через корневой волосок, эпидермальную клетку, места повреждений корня), клубеньковые бактерии далее перемещаются в ткани корня растения. Наиболее легко бактерии проходят через межклеточные пространства.

Внедриться в ткань корня может или одиночная клетка, или группа клеток бактерий. Если внедрилась отдельная клетка, она и в дальнейшем может перемещаться по ткани как одиночка. Путь инфицирования корня одиночными клетками свойствен растениям люпина.

Однако в большинстве случаев внедрившаяся клетка, активно размножаясь, образует так называемые инфекционные нити (или инфекционные тджи) и уже в виде таких нитей перемещается в ткани растения.

Термин “инфекционная нить” возник на основе изучения процесса инфицирования в световом микроскопе. Начиная с работ Бейеринка, инфекционная нить стала рассматриваться как слизистая гифообразная масса с заключенными в нее размножающимися бактериями.

По существу, инфекционная нить – это колония размножившихся бактерий. Началом ее служит то место, куда проникла отдельная клетка или группа клеток. Не исключено, что колония бактерий (а следовательно, и будущая инфекционная нить) начинает формироваться еще на поверхности корня до момента внедрения бактерий в корень.

Количество инфицированных корневых волосков значительно различается у отдельных растений. Обычно инфекционные нити появляются в деформированных, искривленных корневых волосках. Однако есть указания, что и в прямых волосках иногда обнаруживаются подобные нити. Чаще в корневых волосках наблюдается одна разветвляющаяся нить, реже две. В некоторых случаях в одном корневом волоске имеется несколько нитей или же в нескольких имеются общие нити заражения, дающие начало одному клубеньку (рис. 151).

Процент инфицированных корневых волосков в общем количестве деформированных необъяснимо низок. Он обычно колеблется от 0,6 до 3,2, изредка достигая 8,0. Доля удачных инфекций еще ниже, поскольку среди инфекционных нитей имеется много (до 80%) так называемых абортивных нитей, прекративших свое развитие. Скорость продвижения нормально развивающихся инфекционных нитей в растении – 5 – 8 мкм в час. При такой скорости путь через корневой волосок длиной 100-200 мкм инфекционная нить может пройти в течение одних суток.

Морфолого – анатомическая характеристика клубеньков в их онтогенезе. По способу образования клубеньки бобовых растений подразделяются на два типа: 1-й тип – клубеньки возникают при делении клеток перицикла (кор-неродного слоя), обычно расположенных против протоксилемы (первых по времени образования сосудов) – эндогенный тип образования клубеньков; 2-й тип – клубеньки происходят из коры корня в результате внедрения возбудителя в паренхимные клетки коры и эндодермы (внутреннего слоя первичной коры) – экзогенный тип образования клубеньков.

В природе преобладает последний тип. Ткани центрального цилиндра корня принимают участие только в образовании сосудистой системы клубеньков как эндогенного, так и экзогенного типа.

Несмотря на различные взгляды на природу возникновения клубеньков экзо- и эндотипов, процесс развития их в основном одинаков. Однако ни тот, ни другой тип образования клубеньков ни в коем случае не следует отождествлять с процессом образования боковых корней, несмотря на то что существуют и отдельные черты сходства в их заложении. Так, формирование клубеньков и боковых корней происходит одновременно и к тому же в одной и той же зоне корня.

В то же время ряд особенностей развития боковых корней и клубеньков подчеркивает глубокие различия в типе их формирования. Боковые корни возникают в перицикле. С первых же моментов развития они связаны с центральным цилиндром главного корня, от которого ответвляются центральные цилиндры боковых корней, и возникают они всегда против луча первичной древесины. Формирование клубенька, в отличие от бокового корня, возможно в любом месте. В самом начале формирования клубеньковой ткани сосудистой связи с центральным цилиндром корня нет, она возникает позднее. Сосуды обычно формируются по периферии клубенька. Они связаны с сосудами корня через зону трахеид и имеют собственную эндодерму (рис. 152).

Различие в характере возникновения клубеньков и боковых корней особенно четко наблюдается у сераделлы, поскольку коровая ткань главного корня этого растения – место возникновения первых клубеньков – состоит из относительно небольшого слоя клеток и клубеньки становятся видимыми очень быстро после инфицирования корня бактериями. Они образуют сначала выступы уплощенной формы на корне, что позволяет отличить их от конических выступов боковых корней. Клубеньки отличаются от боковых корней и рядом анатомических признаков: отсутствием центрального цилиндра, корневых чехликов и эпидермиса, наличием значительного слоя коры, покрывающей клубенек.

Формирование клубеньков (рис. 153, 1, 2) бобовых растений происходит в период, когда корень имеет еще первичную структуру. Оно начинается с деления коровых клеток, расположенных на расстоянии 2 – 3 слоев от концов инфекционных нитей. Слои коры, пронизанные инфекционными нитями, остаются без изменения. В то же время у сераделлы деление коровых клеток возникает непосредственно под инфицированным корневым волоском, а у гороха деление клеток отмечается только в предпоследнем слое коры.

Деление с образованием радиальной структуры ткани продолжается до внутренних коровых клеток. Происходит оно без определенного направления, беспорядочно, и в результате этого возникает меристема (система образовательных тканей) клубенька, состоящая из мелких зернистых клеток.

Разделившиеся клетки коры изменяются: ядра округляются и увеличиваются в размерах, особенно увеличиваются ядрышки. После митоза ядра расходятся и, не принимая первоначальной формы, вновь начинают делиться. Возникает вторичная меристема. Вскоре в эндодерме и перицикле появляются признаки начинающегося деления, которое в прежних внешних клетках происходит главным образом тангентальными перегородками. Это деление распространяется, наконец, на общий меристематический комплекс, мелкие клетки которого вытягиваются, вакуоли исчезают, ядро заполняет большую часть клетки. Образуется так называемый первичный клубенек, в плазме клеток которого клубеньковые бактерии отсутствуют, поскольку они на данной стадии еще находятся внутри инфекционных нитей. В то время как образуется первичный клубенек, инфекционные нити многократно разветвляются и могут проходить или между клетками – интерцеллюлярно (рис. 154), или сквозь клетки – интрацеллюлярно – и вносить бактерии (рис. 155).

Межклеточные инфекционные нити вследствие активного размножения в них клубеньковых бактерий нередко приобретают причудливую форму – формируются в виде карманов (дивертикулов) или факелов (см. рис. 154).

Процесс передвижения инфекционных нитей из клетки в клетку не совсем ясен. По-видимому, инфекционные нити, как полагает канадский микробиолог Д. Джордан (1963), блуждают в виде голых слизистых тяжей в межклеточных промежутках растительной ткани до тех пор, пока вследствие каких-то еще необъяснимых причин не начинают инвагинировать в цитоплазму примыкающих клеток.

В некоторых случаях инвагинация инфекционной нити происходит в одну, в некоторых случаях – в каждую соседнюю клетку. По этим инвагинированным трубчатым полостям (дивертикулам) перетекает заключенное в слизь содержимое нити. Наиболее активный рост инфекционных нитей происходит обычно вблизи ядра растительной клетки. Проникновение нити сопровождается перемещением ядра, которое продвигается к месту инфекции, увеличивается, меняет форму и дегенерирует. Подобная картина наблюдается при грибной инфекции, когда ядро нередко устремляется навстречу внедрившимся гифам, притягивается к повреждению как к месту наибольшей физиологической активности, вплотную придвигается к нити, разбухает и разрушается. По-видимому, это характерно для ответной реакции растения на инфекцию.

У однолетних растений инфекционные нити возникают обычно в первый период инфицирования корня, у многолетних – в течение длительного периода развития.

Бактерии могут высвобождаться из инфекционной нити в разное время и разными способами. Выход бактерий, как правило, весьма длительный процесс, особенно у многолетних растений. Обычно выход бактерий из инфекционной нити в цитоплазму растения-хозяина связывают с внутренним давлением, возникающим вследствие интенсивного размножения бактерий в нити и экскреции ими слизи. Иногда бактерии выскальзывают из нити группами, окруженными слизью инфекционной нити, в виде везикул (пузыревидных образований) (рис. 157). Поскольку везикулы не имеют оболочек, выход из них бактерий очень прост. В клетки растений клубеньковые бактерии могут попадать и поодиночке из межклеточных пространств (рис. 156).

Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина. Размножение их в этот период происходит делением перетяжкой (рис. 158). Основная масса бактерий размножается в цитоплазме клетки, а не в инфекционной нити. Зараженные клетки дают начало будущей бактероидной ткани.

Наполняющиеся быстро размножающимися клетками клубеньковых бактерий растительные клетки начинают усиленно делиться. В момент митотического деления зараженных клеток клубеньковые бактерии могут скапливаться на двух противоположных полюсах материнской клетки и пассивно попадать в дочерние клетки. Каждая из незараженных клеток находится при этом под сильным стимулирующим воздействием клубеньковых бактерий и вследствие этого также делится. Благодаря такому энергично протекающему митотическому делению меристематических клеток осуществляется распространение клубеньковых бактерий в ткани клубенька и увеличение объема бактероидной области.

Инфицированная ткань, состоящая из плотно лежащих и активно делящихся клеток, имеет сначала форму усеченного конуса. В дальнейшем вследствие постепенного роста этого конуса и одновременного деления и развития меристематических клеток ткань клубенька разрастается, утрачивая конусовидность.

Таким образом, клубенек увеличивается сначала в результате радиального и тангентального деления коровых клеток, а затем за счет увеличения их размера и одновременного деления. После того как растительные клетки полностью заполнятся бактериями, митоз прекращается. Однако клетки продолжают увеличиваться в размере и часто сильно вытягиваются. Размер их в несколько раз больше, чем у неинфицированных растительных клеток, которые расположены между ними в бактероидной зоне клубенька.

Связь молодого клубенька с корнем бобового растения осуществляется благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. Впервые сосудисто-волокнистые пучки наблюдал М. С. Воронин (1866). Время возникновения сосудистой системы в клубеньках различных видов бобовых растений различно. Так, у клубеньков сои начало развития сосудистых пучков совпадает с моментом проникновения клубеньковых бактерий в два слоя коровой паренхимы. С ростом клубенька проводящая система разрастается, разветвляется и окружает бактероидную область.

Параллельно с процессом дифференциации сосудистой системы идет формирование клубеньковой эндодермы из внешнего слоя первичного клубенька. Затем клубенек округляется, его периферийный клеточный слой окружается клубеньковой корой.

Корневой эпидермис разрывается, а клубенек продолжает развиваться и увеличиваться в размерах.

С помощью светового микроскопа на продольных срезах зрелых клубеньков обычно четко выделяются 4 характерные зоны тканевой дифференциации: кора, меристема, бактероидная зона и сосудистая система. Все ткани клубенька дифференцируются в акропетальной последовательности, так как новые клетки закладываются меристемой.

Клубеньковая кора – оболочка клубенька, выполняющая защитную функцию. Кора состоит из нескольких рядов незараженных паренхимных клеток, величина и особенности которых различны у разных бобовых культур. Чаще всего клетки коры имеют вытянутую форму и крупнее по сравнению с другими клетками клубенька.

В коре клубеньков многолетних деревянистых видов часто встречаются клетки с опробковевшими оболочками, содержащие смолы, танин, дубильные вещества.

Клубеньковая меристема расположена под клетками коры и представляет собой зону интенсивно делящихся также незараженных клеток. Для меристемы клубенька характерны плотно расположенные, без межклетников, мелкие тонкостенные клетки неправильной формы. Клетки меристемы клубенька подобны клеткам других типов меристематической ткани (верхушки корня, верхушки стебля). Клетки клубеньковой меристемы содержат плотную, тонко гранулированную цитоплазму с рибосомами, телами Гольджи, протопластидами, митохондриями и другими структурами. Встречаются небольшие вакуоли. В центре цитоплазмы расположено крупное ядро с ядерной мембраной, порами и четко выраженным ядрышком. Функции меристематических клеток заключаются в формировании клеток клубеньковой коры, бактероидной области и сосудистой системы. В зависимости от расположения меристемы клубеньки имеют разнообразную форму: шаровидную (горох, фасоль, сераделла, арахис) или цилиндрическую (люцерна, вика, чина, акация, клевер) (рис. 159). Меристема, расположенная отдельными участками по периферии клубенька, приводит к образованию муфтообразных клубеньков у люпина.

Клубеньковая меристема функционирует долго, даже во время некроза клубеньков, когда они уже наполнены лизирующейся бактероидной массой и разрушенными растительными клетками.

Бактероидная зона клубенька занимает его центральную часть и составляет от 16 до 50% от общей сухой массы клубеньков. В первый период формирования клубенька она, по существу, является бактериальной зоной (рис. 160), так как заполнена клетками бактерий, находящихся в бактериальной, а не бактероидной стадии развития. Тем не менее принято, когда идет речь о зоне клубеньковой ткани, содержащей бактерии, называть ее бактероидной.

Бактероидная область клубенька состоит в основном из инфицированных клубеньковыми бактериями клеток и частично из смежных с ними неинфицированных клеток, заполненных пигментами, дубильными веществами, а к осени – крахмалом.

В клубеньках, образованных эффективными штаммами клубеньковых бактерий, средний относительный объем бактероидной зоны выше, чем в клубеньках, сформировавшихся при внедрении неэффективных штаммов.

В некоторых случаях объем бактероидной области достигает максимума в ранний период жизни клубенька и впоследствии остается относительно постоянным. Бактероидная зона пронизана густой сетью инфекционных нитей, а по периферии окружена сосудисто-волокнистыми пучками.

Форма бактероидов в клубеньках разных видов бобовых культур может быть разнообразной (табл. 44). Так, у вики, чины и гороха они двухветвистые или вильчатые. Для клевера и эспарцета преобладающая форма бактероидов шаровидная, грушеобразная, вздутая, яйцевидная, для нута округлая. Форма бактероидов фасоли, сераделлы, лядвенца и люпина практически палочковидная.

Бактероиды заполняют большую часть растительной клетки, за исключением центральной зоны ядра и вакуолей. Так, процент бактероидов в бактероидной зоне окрашенного в розовый цвет клубенька составляет 94,2 к общему числу клубеньковых бактерий. Клетки бактероидов в 3 – 5 раз больше клеток бактерий (рис. 161,1, 2).

Бактероиды клубеньковых бактерий представляют особый интерес в связи с тем, что они являются чуть ли не единственными обитателями клубеньков бобовых растений в период интенсивного связывания ими атмосферного азота. Отдельные исследователи считают бактероиды патологическими дегенеративными формами и не связывают процесс азотфиксации с бактероидной формой клубеньковых бактерий. Большинство исследователей находят, что бактероиды являются самыми жизнеспособными и активными формами клубеньковых бактерий и что фиксация азота атмосферы бобовыми растениями осуществляется только при их участии (рис. 162).

Сосудистая система клубенька обеспечивает связь между бактериями и растением-хозяином. По сосудистым пучкам транспортируются питательные вещества и продукты обмена. Сосудистая система развивается рано и функционирует длительное время.

Вполне сформировавшиеся сосуды имеют определенное строение: состоят из трахеид ксилемы, волокон флоэмы, ситовидных трубок и сопровождающих клеток.

В зависимости от вида бобовых культур связь клубенька осуществляется посредством одного или нескольких сосудистых пучков. Например, у гороха в основании клубенька имеется два дифференцированных сосудистых узла. Каждый из них обычно дважды дихотомически разветвляется, и в результате сквозь клубенек от места второго дихотомического разветвления проходит 8 пучков. Многие растения имеют лишь один пучок, в то же время у одного клубенька Sesbania grandiflora в возрасте одного года их удалось насчитать до 126. Довольно часто сосудистая система клубенька отделяется с внешней стороны от его коры слоем частично или полностью опробковевших клеток, получивших название клубеньковой эндодермы, соединенных с эндодермой корня. Клубеньковая эндодерма представляет собой внешний слой неинфицированной коровой паренхимы, расположенной между клубеньковой тканью и корневой корой.

У большей части видов растений клубеньки образуются по описанному типу. Следовательно, образование клубеньков – результат сложных явлений, начинающихся вне корня. Вслед за начальными фазами инфекции индуцируется образование клубенька, затем происходит распространение бактерий в зоне клубеньковой ткани и фиксация азота.

Все стадии развития клубеньковых бактерий, по данным чешского микробиолога В. Каша (1928), можно проследить на срезах клубеньков. Так, в верхней части клубенька, например, люцерны содержатся в основном мелкие делящиеся палочковидные клетки, в небольшом количестве молодые бактероиды, число которых возрастает постепенно по мере развития клубенька. В средней, окрашенной в розовый цвет части клубенька обнаруживаются преимущественно бактероидные клетки и реже мелкие палочковидные. В основании клубенька на ранних стадиях вегетации растения-хозяина бактероиды такие же, как и в средней его части, а к концу вегетации более раздутые и раньше дегенерирующие.

Сроки появления первых видимых клубеньков на корнях различных видов бобовых растений различны (М. В. Федоров, 1952). Появление их у большинства бобовых культур чаще всего происходит во время развития первых настоящих листьев. Так, образование первых клубеньков люцерны посевной наблюдается между 4-м и 5-м днями после прорастания, а на 7 – 8-й день этот процесс происходит у. всех растений. Клубеньки у люцерны серповидной появляются через 10 дней.

В период функционирования клубеньки обычно плотные. Клубеньки, образованные активными культурами бактерий, в молодом возрасте имеют беловатую окраску. К моменту проявления оптимальной активности они становятся розовыми. Клубеньки, возникшие при инфекции неактивными культурами бактерий, зеленоватого тона. Нередко их структура практически не отличается от структуры клубеньков, образованных при участии активных штаммов клубеньковых бактерий, но они преждевременно разрушаются.

В некоторых случаях строение клубеньков, образуемых неактивными бактериями, отклоняется от нормы. Это выражается в дезорганизации клубеньковой ткани, утрачивающей обычно четко выраженную зональную дифференциацию.

Розовая окраска определяется наличием в клубеньках пигмента, по химическому составу близкого гемоглобину крови. В связи с этим пигмент называется леггемоглобином (легоглобином) – гемоглобином Leguminosae. Легоглобин содержится лишь в тех клетках клубеньков, в которых имеются бактероиды. Он локализован в пространстве между бактероидами и окружающей их мембраной.

Количество его колеблется от 1 до 3 мг на 1 г клубенька, в зависимости от вида бобового растения.

У однолетних бобовых растений к концу вегетационного периода, когда заканчивается процесс азотфиксации, красный пигмент переходит в зеленый. Изменение цвета цачинается у основания клубенька, позднее зеленеет его вершина. У многолетних бобовых растений позеленения клубеньков не происходит или оно наблюдается только у основания клубенька. У разных видов бобовых растений переход красного пигмента в зеленый происходит с разной степенью интенсивности и разной скоростью.

Клубеньки однолетних растений функционируют сравнительно недолго. У большинства бобовых культур некроз клубенька начинается в период цветения растения-хозяина и протекает обычно в направлении от центра к периферии клубенька. Один из первых признаков разрушения – образование слоя клеток с мощными стенками у основания клубенька. Этот слой клеток, расположенный перпендикулярно к главному сосуду корня, разъединяет его с клубеньком и задерживает обмен питательными веществами между растением-хозяином и тканями клубенька.

В клетках дегенерирующей ткани клубенька появляются многочисленные вакуоли, ядра теряют способность окрашиваться, часть клеток клубеньковых бактерий лизируется, часть мигрирует в окружающую среду в виде мелких кокковидных клеток-артроспор.

Процесс формирования артроспор в ткани лизирующегося клубенька показан на рисунках 163 – 165. Прекращают функционировать в этот период и инфекционные нити (рис. 166). Клетки хозяина утрачивают тургор и сжимаются теми соседними клетками, которым он еще свойствен.

Старые клубеньки темные, дряблые, мягкие. При надрезе из них выступает водянистая слизь. Процессу разрушения клубенька, начинающегося с опробковения клеток сосудистой системы, способствуют понижение фотосинтетической активностд растения, сухость или чрезмерная влажность среды.

В разрушенном, ослизненном клубеньке обнаруживаются часто простейшие, грибы, бациллы и мелкие палочковидные клубеньковые бактерии.

Состояние растения-хозяина оказывает влияние на длительность функционирования клубенька. Так, по данным Ф. Ф. Юхимчука (1957), кастрируя или удаляя цветы люпина, можно продлить период его вегетации и вместе с тем время активной деятельности клубеньковых бактерий.

Клубеньки многолетних растений, в отличие от клубеньков однолетних, могут функционировать в течение многих лет. Так, например, карагана имеет многолетние клубеньки, в которых процесс старения клеток идет одновременно с образованием новых. У вистерии (глицинии китайской) также функционируют многолетние клубеньки, образуя на корнях хозяина шаровидные вздутия. К концу вегетационного периода бактероидная ткань многолетних клубеньков деградирует, но весь клубенек не отмирает. На следующий год он вновь начинает функционировать.

Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями. Для симбиоза, обеспечивающего хорошее развитие растений, необходим определенный комплекс условий среды. Если условия окружающей среды будут неблагоприятными, то, даже несмотря на высокую вирулентность, конкурентную способность и активность микросимбионта, эффективность симбиоза будет низкой.

Для развития клубеньков оптимальная влажность 60 – 70% от полной влагоемкости почвы. Минимальная влажность почвы, при которой еще возможно развитие клубеньковых бактерий в почве, приблизительно равна 16% от полной влагоемкости. При влажности ниже этого предела клубеньковые бактерии обычно уже не размножаются, но тем не менее они не погибают и могут длительное время сохраняться в неактивном состоянии. Недостаток влаги приводит и к отмиранию уже сформировавшихся клубеньков.

Нередко в районах с недостаточным увлажнением многие бобовые растения развиваются, не образуя клубеньков.

Поскольку размножение клубеньковых бактерий в отсутствие влаги не происходит, в случае засушливой весны инокулированные (искусственно зараженные) семена необходимо вносить глубже в почву. Например, в Австралии семена с нанесенными на них клубеньковыми бактериями глубоко заделывают в почву. Интересно, что клубеньковые бактерии почв засушливого климата более стойко переносят засуху, чем бактерии почв влажного климата. В этом проявляется их экологическая приспособленность.

Избыточная влажность, как и ее недостаток, также неблагоприятна для симбиоза – из-за снижения степени аэрации в зоне корней ухудшается снабжение корневой системы растения кислородом. Недостаточная аэрация отрицательно влияет и на живущие в почве клубеньковые бактерии, которые, как известно, лучше размножаются при доступе кислорода. Тем не менее высокая аэрация в зоне корней приводит к тому, что кислород начинают связывать восстановители молекулярного азота, снижая степень азотфиксации клубеньков.

Важную роль во взаимоотношениях клубеньковых бактерий и бобовых растений играет температурный фактор. Температурные характеристики разных видов бобовых растений различны. Также и разные штаммы клубеньковых бактерий имеют свои определенные температурные оптимумы развития и активной фиксации азота. Следует отметить, что оптимальные температуры развития бобовых растений, образования клубеньков и азотфиксации не совпадают. Так, в природных условиях образование клубеньков может наблюдаться при температурах несколько выше О °С, азот-фиксация при таких условиях практически не происходит. Возможно, лишь арктические симбиозирующие бобовые растения связывают азот при очень низких температурах. Обычно же этот процесс происходит лишь при 10 °С и выше. Максимальная азотфиксация ряда бобовых растений наблюдается при 20 – 25 °С. Температура выше 30 °С отрицательно влияет на процесс азотонакопления.

Экологическая адаптация к температурному фактору у клубеньковых бактерий значительно меньше, чем у многих типичных сапрофитных форм. По мнению Е. Н. Мишустина (1970), это объясняется тем, что естественной средой обитания клубеньковых бактерий являются ткани растений, где температурные условия регулируются растением-хозяином.

Большое влияние на жизнедеятельность клубеньковых бактерий и образование клубеньков оказывает реакция почвы. Для разных видов и даже штаммов клубеньковых бактерий значение рН среды обитания несколько различно. Так, например, клубеньковые бактерии клевера более устойчивы к низким значениям рН, чем клубеньковые бактерии люцерны. Очевидно, здесь также сказывается адаптация микроорганизмов к среде обитания. Клевер растет на более кислых почвах, чем люцерна. Реакция почвы как экологический фактор оказывает влияние на активность и вирулентность клубеньковых бактерий. Наиболее активные штаммы, как правило, легче выделить из почв с нейтральными значениями рН. В кислых почвах чаще встречаются неактивные и слабовирулентные штаммы. Кислая среда (рН 4,0 – 4,5) оказывает непосредственное влияние и на растения, в частности нарушая синтетические процессы обмена веществ растений и нормальное развитие корневых волосков. В кислой среде у инокулированных растений резко сокращается срок функционирования бактероидной ткани, что ведет к снижению степени азотфиксации.

В кислых почвах, как отмечает А. В. Петербургский, в почвенный раствор переходят соли алюминия и марганца, неблагоприятно действующие на развитие корневой системы растений и процесс азотоусвоения, а также снижается содержание усвояемых форм фосфора, кальция, молибдена и углекислоты. Неблагоприятную реакцию почвы лучше всего устраняет известкование.

Размеры симбиотической азотфиксации определяются в значительной степени условиями питания растения-хозяина, а не клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии как эндотрофные симбионты растений зависят в основном от растения при получении углеродсодержащих веществ и минеральных элементов питания.

Для клубеньковых бактерий ткань хозяина представляет такую питательную среду, которая может удовлетворить даже самый требовательный штамм вследствие содержания в ткани всех типов питательных веществ. Тем не менее после внедрения клубеньковых бактерий в ткань растения-хозяина их развитие определяется не только внутренними процессами, но и в значительной степени зависит от действия внешних факторов, оказывающих влияние на весь ход инфекционного процесса. Содержание или отсутствие того или иного питательного вещества в окружающей среде может быть определяющим моментом для проявления симбиотической азотфиксации.

Степень обеспеченности бобовых растений доступными формами минеральных соединений азота определяет эффективность симбиоза. На основании многочисленных лабораторных и вегетационных опытов известно, что чем больше азотсодержащих соединений в окружающей среде, тем с большим трудом внедряются бактерии в корень.

Сельскохозяйственная практика требует однозначно решить задачу – целесообразнее удобрять бобовые культуры азотом или же правы те исследователи, которые утверждают, что минеральный азот подавляет симбиотическую азотфиксацию бобовых культур и поэтому экономически выгоднее такие растения азотом не удобрять. На кафедре агрономической и биологической химии Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева были проведены опыты, результаты которых дали возможность получить картину поведения симбионтов в условиях вегетационных и полевых опытов при обеспеченности растений разными дозами азота в среде. Установлено, что повышение содержания растворимых азотсодержащих соединений в среде в полевых условиях при оптимальных условиях произрастания растений не препятствует их симбиозу с клубеньковыми бактериями. Снижение доли атмосферного азота, усваиваемого растениями при повышенной обеспеченности минеральным азотом, имеет только относительный характер. Абсолютное количество азота, усвоенного бактериями из атмосферы, практически не снижается, даже нередко увеличивается по сравнению с растениями, выращивающимися в присутствии клубеньковых бактерий, но без внесения в почву азота.

Большое значение в активации усвоения азота бобовыми растениями имеет фосфорное питание. При низком содержании фосфора в среде проникновение бактерий в корень происходит, но клубеньки при этом не образуются. Бобовым растениям присущи некоторые особенности в обмене фосфорсодержащих соединений. Семена бобовых отличаются повышенным содержанием фосфора. Запасной фосфор при прорастании семян используется не так, как у других культур, – сравнительно равномерно для формирования всех органов, а в большей степени сосредоточиваясь в корнях. Поэтому в ранние сроки развития бобовые растения, в отличие от злаковых, в большей степени удовлетворяют свои потребности в фосфоре за счет семядолей, а не запасов почвы. Чем крупнее семена, тем меньше бобовые растения зависят от фосфора почвы. Однако при симбиотическом способе существования потребность бобовых растений в фосфоре выше, чем при автотрофном. Поэтому при недостатке фосфора в среде у инокулированных растений ухудшается снабжение растений азотом.

Бобовые растения, как известно, выносят с урожаем значительно больше калия, чем другие сельскохозяйственные культуры. Поэтому калийные и особенно фосфорнокалийные удобрения существенно повышают продуктивность азотфиксации бобовыми растениями.

Положительное действие калия на образование клубеньков и интенсивность азотфиксации связано в значительной степени с физиологической ролью калия в углеводном обмене растения.

Кальций нужен не только для устранения излишней кислотности почвы. Он играет специфическую роль в развитии клубеньковых бактерий и обеспечении нормального симбиоза бактерий с растением-хозяином. Потребность клубеньковых бактерий в кальции частично может быть компенсирована стронцием. Интересно, что клубеньковые бактерии тропических культур, растущих на кислых латеритных почвах, не нуждаются в кальции. В этом опять проявляется экологическая адаптация клубеньковых бактерий, поскольку тропические почвы содержат очень небольшие количества кальция.

Для симбиотической азотфиксации необходимы также магний, сера и железо. При недостатке магния тормозится размножение клубеньковых бактерий, снижается их жизнедеятельность, подавляется симбиотическая азот-фиксация. Сера и железо оказывают также благоприятное влияние на образование клубеньков и процесс азотфиксации, в частности играя несомненную роль в синтезе леггемоглобина.

Из микроэлементов особо отметим роль молибдена и бора,. При недостатке молибдена клубеньки плохо образуются, в них нарушается синтез свободных аминокислот и подавляется синтез леггемоглобина. Молибден вместе с другими элементами с переменной валентностью (Fe, Co, Cu) служит посредником при переносе электронов в окислительно-восстановительных ферментных реакциях. При дефиците бора в клубеньках не формируются сосудистые пучки, и вследствие этого нарушается развитие бактероидной ткани.

На формирование клубеньков у бобовых растений большое влияние оказывает углеводный обмен растений, определяемый рядом факторов: фотосинтезом, наличием в среде углекислого газа, физиологическими особенностями растений. Улучшение углеводного питания благоприятно сказывается на инокуляционном процессе и азотонакоплении. С практической точки зрения большой интерес представляет использование соломы и соломистого свежего навоза для удобрения бобовых растений как источника углеводов. Но в первый год после внесения соломы в почву при ее разложении накапливаются токсические вещества. Следует отметить, что не все виды бобовых растений чувствительны к токсическим продуктам распада соломы; горох, например, не реагирует на них.

Определенное значение в симбиозе клубеньковых бактерий и бобовых растений имеют биологические факторы.

Большое внимание уделяется влиянию ризосферной микрофлоры на клубеньковые бактерии, которое может иметь как стимуляционный, так и антагонистический характер в зависимости от состава микроорганизмов ризосферы.

Много работ посвящено изучению фагов клубеньковых бактерий. Большинство фагов способны лизировать различные виды бактерий, некоторые специализированы лишь в отношении отдельных видов или даже штаммов клубеньковых бактерий. Фаги могут препятствовать внедрению бактерий в корень, вызывать лизис клеток в ткани клубенька. Фаги наносят большой ущерб, лизируя препараты клубеньковых бактерий на заводах, вырабатывающих нитрагин.

Среди различных видов насекомых, наносящих вред клубеньковым бактериям, особенно выделяется полосатый клубеньковый долгоносик, личинки которого разрушают клубеньки на корнях многих видов бобовых растений (главным образом однолетних). Широко распространен и щетинистый клубеньковый долгоносик.

Ранней весной самки клубеньковых долгоносиков откладывают от 10 до 100 яиц. Через 10 – 15 дней из яиц развиваются небольшие (до 5,5 мм), червеобразные, согнутые, белые, со светло-бурой головкой личинки, питающиеся преимущественно клубеньками и корневыми волосками. Только что вылупившиеся личинки проникают в клубенек и питаются его содержимым. Более взрослые личинки разрушают клубеньки снаружи. Одна личинка за 30 – 40 дней уничтожает 2 – 6 клубеньков. Особенно большой вред они наносят в сухую и жаркую погоду, когда развитие растений замедляется.

Клубеньки люцерны и некоторых других видов бобовых растений повреждает также большой люцерновый долгоносик.

Самки жука откладывают до 400 яиц, из которых развиваются безногие, дугообразные, желтовато-белые, с бурой головкой, покрытые бурыми щетинками личинки. Их длина 10 – 14 мм. Цикл развития большого люцернового долгоносика протекает в течение двух лет.

В степных районах на корнях люцерны, клевера и сои обнаружена степная нематода. Самки перед откладкой яиц проникают в корень, куда откладывают от 12 до 20 яиц. В корнях личинки проходят три личиночные стадии развития, нарушая функции корня и клубеньков.

Распространение клубеньковых бактерий в природе. Являясь симбиотическими организмами, клубеньковые бактерии распространяются в почвах, сопутствуя определенным видам бобовых растений. После разрушения клубеньков клетки клубеньковых бактерий попадают в почву и переходят к существованию за счет различных органических веществ подобно другим почвенным микроорганизмам. Почти повсеместное распространение клубеньковых бактерий является доказательством высокой степени их адаптируемости к различным почвенно-климатическим условиям, способности вести симбиотический и сапрофитный способ жизни.

Схематизируя имеющиеся к настоящему времени данные по распространению клубеньковых бактерий в природе, можно сделать следующие обобщения.

В целинных и окультуренных почвах присутствуют обычно в больших количествах клубеньковые бактерии тех видов бобовых растений, которые имеются в составе дикой флоры или культивируются длительное время в данной местности. Численность клубеньковых бактерий всегда наивысшая в ризосфере – бобовых растений, несколько меньше их в ризосфере других видов и мало в почве вдали от корней.

В почвах встречаются как эффективные, так и неэффективные клубеньковые бактерии. Имеется много данных о том, что длительное сапрофитное существование клубеньковых бактерий, особенно в почвах с неблагоприятными свойствами (кислых, засоленных), ведет к снижению и даже утрате активности бактерий.

Перекрестная заражаемость разных видов бобовых растений нередко приводит в природе и сельскохозяйственной практике к появлению на корнях клубеньков, недостаточно активно фиксирующих молекулярный азот. Это, как правило, зависит от отсутствия в почве соответствующих видов клубеньковых бактерий.

Особенно часто такое явление наблюдается при использовании новых видов бобовых растений, которые либо заражаются неэффективными видами бактерий перекрестных групп, либо развиваются без клубеньков.

Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым. Корневые клубеньки или образования, напоминающие клубеньки, широко распространены на корнях не только бобовых растений. Они обнаружены у голосеменных и покрытосеменных двудольных растений.

Имеется до 200 видов различных растений, связывающих азот в симбиозе с микроорганизмами, образующими клубеньки на их корнях (или листьях).

Клубеньки голосеменных растений (порядки Cycadales – саговники, Ginkgoales – гинкговые, Coniferales – хвойные) имеют ветвящуюся коралловидную, сферическую или четковидную форму. Они представляют собой утолщенные, видоизмененные боковые корни. Природа возбудителя, вызывающего их образование, до сих пор не выяснена. Эндофиты голосеменных растений относят и к грибам (фикомицетам), и к актиномицетам, и к бактериям, и к водорослям. Некоторые исследователи предполагают существование множественного симбиоза. Например, считают, что у саговников в симбиозе принимают участие азотобактер, клубеньковые бактерии и водоросли. Также не решен вопрос и о функции клубеньков у голосеменных. Ряд ученых пытается в первую очередь обосновать роль клубеньков как азотфиксаторов. Некоторые исследователи рассматривают клубеньки подокарповых как резервуары воды, а клубенькам саговников нередко приписывают функции воздушных корней.

У ряда представителей покрытосеменных двудольных растений клубеньки на корнях были обнаружены свыше 100 лет назад.

Сначала остановимся на характеристике клубеньков деревьев, кустарников и полукустарников (семейства Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae), входящих в эту группу. Клубеньки большинства представителей данной группы – коралловидные гроздья розово-красного цвета, с возрастом приобретающие коричневую окраску. Имеются данные о наличии в них гемоглобина. У видов рода Elaeagnus (лоховые) клубеньки белого цвета.

Нередко клубеньки имеют большие размеры. У казуарин (Casuarina) они достигают в длину 15 см. Функционируют несколько лет.

Растения с клубеньками распространены в разных климатических поясах или приурочены к определенному ареалу. Так, Shepherdia и Ceanothus встречаются только в Северной Америке, Casuarina – преимущественно в Австралии. Значительно шире распространены лоховые и облепиха.

Многие растения рассматриваемой группы произрастают на бедных питательными элементами почвах – песках, дюнах, скальных породах, болотах.

Подробнее всего изучены клубеньки ольхи (Alnus), в частности A. glutinosa, обнаруженные еще в 70-х годах прошлого столетия М. С. Ворониным (рис. 167). Существует предположение, что клубеньки свойственны не только современным, но и вымершим видам ольхи, поскольку их находили на корнях ископаемой ольхи в третичных отложениях долины реки Алдана – в Якутии.

Эндофит в клубеньках полиморфен. Он обычно встречается в виде гиф, везикул и бактероидов (рис. 168). Таксономическое положение эндофита до сих пор не установлено, поскольку многочисленные попытки выделить его в чистую культуру оказывались бесплодными, а если и удавалось выделить культуры, они оказывались невирулентными.

Основное значение всей этой группы растений, по-видимому, заключается в способности фиксировать молекулярный азот в симбиозе с эндофитом. Произрастая в областях, где разведение сельскохозяйственных растений с точки зрения экономики нерационально, они играют роль пионеров в освоении земли. Так, ежегодная прибавка азота в почве дюн Ирландии (мыс Верде) под посадками Casuarina equisetifolia достигает 140 кг/га. Содержание азота в почве под ольхой на 30 – 50% выше, чем под березой, сосной, ивой. В высушенных листьях ольхи азота вдвое больше, чем в листьях других древесных растений. По расчетам А. Виртанена (1962), роща ольхи (в среднем 5 растений на 1 м 2) дает за 7 лет прибавку азота 700 кг/га.

Читайте также:  Как размножается рябина черноплодная

Значительно реже клубеньки встречаются у представителей семейства Zygophyllaceae (парнолистниковые). Впервые они были обнаружены Б. Л. Исаченко (1913) на корневой системе Tribulus terrestris. Позднее клубеньки были найдены и у других видов якорцев.

Большинство представителей семейства Zygophyllaceae – ксерофитные кустарники или многолетние травы. Они распространены в пустынях тропических и субтропических областей, растут и на песчаных дюнах, пустошах и болотах умеренного пояса.

Интересно отметить, что такие тропические растения, как парнолистник ярко-красный, образуют клубеньки только при высокой температуре и низкой влажности почвы. Увлажнение почвы до 80% от полной влагоемкости препятствует формированию клубеньков. Как известно, у бобовых растений умеренного климата наблюдается обратное явление. При недостаточной влажности они не образуют клубеньков.

Клубеньки у растений семейства парнолист-никовых различаются размерами и расположением на корневой системе. Крупные клубеньки обычно развиваются на главном корне и близко от поверхности почвы. Более мелкие находятся на боковых корнях и на большей глубине. Иногда клубеньки образуются на стеблях, если они лежат на поверхности почвы.

Клубеньки у якорцев наземных на песках вдоль Южного Буга имеют вид мелких белых слегка заостренных или круглых бородавок. Они обычно покрыты сплетением грибных гиф, проникающих внутрь коры корня.

У парнолистника ярко-красного клубеньки представляют собой концевые утолщения боковых корней растений. В клубеньках обнаруживаются бактероиды; бактерии очень напоминают клубеньковые.

Клубеньки тропических растений Tribulus cistoides твердые, округлые, около 1 мм в диаметре, соединены с корнями широким основанием, на старых корнях нередко мутовчатые. Чаще располагаются на корнях, чередуясь, с одной или с двух сторон (рис. 169). Для клубеньков характерно отсутствие зоны меристемы. Подобное явление отмечается при образовании клубеньков у хвойных растений. Клубенек поэтому возникает за счет деления клеток перицикла стелы.

Гистологическое изучение клубеньков Tribulus cistoides на разных стадиях развития показало, что в них отсутствуют микроорганизмы. На основании этого, а также скопления в клубеньках больших количеств крахмала их считают образованиями, выполняющими функцию обеспечения растений запасными питательными веществами.

Клубеньки вейника лесного – сферические или несколько удлиненные образования до 4 мм в диаметре, плотно сидящие на корнях растений (рис. 170). Цвет молодых клубеньков чаще всего белый, изредка розоватый, старых – желтый и бурый. Клубенек связан с центральным цилиндром корня широким сосудистым пучком. Так же как и у Tribulus cistoides, клубеньки вейника имеют кору, коровую паренхиму, эндодерму, перициклическую паренхиму и сосудистый пучок (рис. 171).

Бактерии в клубеньках вейника лесного очень напоминают клубеньковых бактерий бобовых растений.

Клубеньки найдены на корнях капусты и редьки – представителей семейства крестоцветных. Предполагается, что их образуют бактерии, которые обладают способностью связывать молекулярный азот.

Среди растений семейства мареновых клубеньки встречаются у кофейных Coffea robusta и Coffea klainii. Они дихотомически ветвятся, иногда уплощены и имеют вид опахала. В тканях клубенька встречаются бактерии и бактероидные клетки. Бактерии, по мнению Стейарта (1932), относятся к Rhizobium, но названы им Bacillus coffeicola.

Клубеньки у растений семейства розанных были обнаружены на дриаде (куропаточьей траве). У двух других представителей этого семейства – Purshia tridentata и Cercocarpus betuloides – описаны типичные коралловидные клубеньки. Однако никаких данных о строении этих клубеньков и природе их возбудителя в литературе нет.

Из семейства вересковых можно упомянуть только одно растение – медвежье ушко (или толокнянка), имеющее клубеньки на корневой системе. Многие авторы считают, что это коралловидные эктотрофные микоризы.

У покрытосеменных однодольных растений клубеньки распространены среди представителей семейства злаковых: лисохвоста лугового, мятлика лугового, волоснеца сибирского и волоснеца солончакового. Клубеньки образуются на концах корней; бывают продолговатыми, округлыми, веретеновидными. У лисохвоста молодые клубеньки светлые, прозрачные или полупрозрачные, с возрастом приобретают бурую или черную окраску. Данные о наличии бактерий в клетках клубеньков разноречивы.

Листовые клубеньки. Известно свыше 400 видов различных растений, образующих клубеньки на листьях. Наиболее хорошо изучены клубеньки у Pavetta и Psychotria. Они располагаются на нижней поверхности листьев вдоль основной жилки или рассеяны между боковыми жилками, имеют интенсивный зеленый цвет. В клубеньках сконцентрированы хлоропласты и танин. При старении на клубеньках часто появляются трещины.

Сформировавшийся клубенек заполнен бактериями, инфицирующими листья растения, очевидно, в момент прорастания семян. При выращивании стерильных семян клубеньки не возникают и растения развиваются хлоротичными. Выделенные из листовых клубеньков Psychotria bacteriophyla бактерии оказались принадлежащими к роду Klebsiella (К. rubiacearum). Бактерии фиксируют азот не только в симбиозе, но и в чистой культуре – до 25 мг азота на 1 г использованного сахара. Надо полагать, что они играют немаловажную роль в азотном питании растений на малоплодородных почвах. Есть основания полагать, что они снабжают растения не только азотом, но и биологически активными веществами.

Иногда на поверхности листьев можно увидеть глянцевые пленки или разноцветные пятна. Их образуют – микроорганизмы филлосферы – особая разновидность эпифитных микроорганизмов, которые также участвуют в азотном питании растений. Бактерии филлосферы преимущественно олигонитрофилы (живут за счет ничтожных примесей азотсодержащих соединений в среде и, как правило, фиксируют небольшие количества молекулярного азота), тесно контактирующие с растением.

Клубеньковые бактерии живут с бобовыми растениями в симбиозе, то есть приносят друг другу взаимную пользу: клубеньковые бактерии усваивают азот атмосферы и переводят его в соединения, которые могут быть использованы бобовыми растениями; растения, в свою очередь, снабжают клубеньковые бактерии веществами, содержащими углерод.

По виду клубеньковые бактерии – обычно маленькие палочки размером 1,2-3 мкм в длину и 0,5-0,9 мкм в ширину. В процессе жизнедеятельности они проходят сложный и довольно длительный для таких маленьких существ цикл развития, состоящий из различных фаз, или стадий. В зависимости от фазы развития меняется и внешний облик бактерий. Появляются формы в виде шариков (кокков) или палочек, подвижные или неподвижные.

Вне клубеньков (на искусственных питательных средах) клубеньковые бактерии могут развиваться при температурах от 0 до + 37°С, а наиболее благоприятные (оптимальные) для них температуры +20-31°С. Наилучшее развитие наблюдается обычно в нейтральной среде (при рН 6,5-7,2). Все клубеньковые бактерии обладают приблизительно одинаковой устойчивостью к щелочной реакции среды, но совершенно по-разному относятся к кислым почвам.

В большинстве случаев кислая реакция почвы отрицательно сказывается на жизнедеятельности клубеньковых бактерий, в кислых почвах образуются неактивные или неэффективные (не фиксирующие азот воздуха) расы этих бактерий. Интересная физиологическая особенность клубеньковых бактерий заключается в их способности синтезировать различные витамины и ростовые вещества. Изучая возможность фиксации азота клубеньковыми бактериями при выращивании их на искусственных питательных средах, ученые получили в последние годы положительные результаты. Однако для сельскохозяйственной практики важна способность бактерий фиксировать азот, находясь в клубеньках бобовых растений.

Первые исследователи клубеньковых бактерий предполагали, что эти бактерии могут вызывать образование, клубеньков у большинства видов бобовых культур. Но затем было установлено, что клубеньковые бактерии обладают специфичностью, они поселяются в растении в строгом соответствии со своими потребностями. Та или иная раса клубеньковых бактерий может вступать в симбиоз с бобовыми растениями только определенного вида.

В настоящее время клубеньковые бактерии подразделяют на следующие группы (по растениям, на которых они поселяются): 1) клубеньковые бактерии люцерны и донника; 2) клубеньковые бактерии клевера; 3) клубеньковые бактерии гороха, вики, чины и кормовых бобов; 4) клубеньковые бактерии сои; 5) клубеньковые бактерии люпина и сераделлы; 6) клубеньковые бактерии фасоли; 7) клубеньковые бактерии арахиса, вигны, коровьего гороха и др.

Специфичность клубеньковых бактерий различных групп бывает неодинаковой. Если клубеньковые бактерии клевера отличаются очень строгой специфичностью, то о клубеньковых бактериях гороха этого сказать нельзя.

Развитие симбиотических ассоциаций между бобовыми растениями и клубеньковыми бактериями представляет огромный интерес для агрономии. Эти симбиозы обеспечивают большую часть биологически связанного азота, доступного сельскохозяйственным культурам.

Клубеньковые бактерии – довольно обычные грам-отрицательные микроорганизмы, объединенные в одно семейство с известными фитопатогенными бактериями Agrobacterium. Хотя клубеньковые бактерии рассматриваются в этой статье исключительно с точки зрения их роли в симбиотических взаимоотношениях с растениями, необходимо всегда помнить, что они очень хорошо приспособлены к длительному выживанию в почве даже в отсутствие специфических растений-хозяев. Точно так же и хозяева этих бактерий – бобовые растения, например соя и клевер, могут хорошо расти без своих симбионтов. Таким образом, симбиоз бобовых растений и клубеньковых бактерий – это скорее факультативная, а не облигатная ассоциация. Она обычно выгодна для обоих организмов, но не обязательна для их развития. Каждый партнер этой ассоциации может вести свою собственную жизнь и хорошо для этого приспособлен. Следовательно, можно ожидать, что в процессе инфекции и установления симбиоза развитие клубеньковых бактерий должно быстро изменяться, т. е. происходит адаптация, позволяющая им перейти из комплексной среды обитания в почве в динамическую среду на поверхности корня, а затем в совсем особую среду внутри клеток хозяина. Растение-хозяин должно также быстро реагировать на присутствие симбиотических бактерий на поверхности его корней, причем ответные реакции хозяина должны заметно отличаться от их реакций на другие почвенные микроорганизмы. В растении-хозяине должны произойти значительные внутренние изменения, в результате которых оно сможет принять своего бактериального партнера и переключиться с потребления связанного азота из экзогенных источников на усвоение симбиотически образованного NH 3 . Совершенно очевидно, что процесс инфекции и развития симбиотических отношений состоит из целой серии мутуалистических адаптаций. Во многих отношениях этот процесс напоминает инфицирование восприимчивого хозяина патогенным организмом, и в то же время они совершенно различны.

Инфицирование сои Rhizobium japonicum, очевидно, начинается с реакции бактерии на появление сигнальных и питательных веществ, выделяемых корнями хозяина. Клетки Rhizobium очень быстро прикрепля-ются к поверхности корня, и их можно обнаружить уже спустя несколько секунд или минут после инокуляции корней. Прикрепление бактерий чаще всего полярное. Следующий этап, наблюдаемый в инфекционном процессе, – скручивание корневых волосков. Скручивание и деформация последних специфически индуцируются клубеньковыми бактериями. Скручивание начинается спустя несколько часов после инокуляции и становится заметным примерно через 12 ч. Клубеньковые бактерии проникают в скрученные корневые волоски у точки наибольшего изгибания и внедряются в них в виде трубчатой структуры, называемой инфекционной нитью. Эти нити переносят клетки ризо-бий, обычно в виде одной цепочки, к основанию корневого волоска (к базальной клетке). Кончик растущей инфекционной нити, по-видимому, движется по пути ядра клетки хозяина. До того момента как инфекционная нить выйдет из базальной клетки волоска, в близлежащих кортикальных клетках происходит стимуляция деления и заполнения цитоплазмой. Инфекционные нити проникают через клеточную стенку, расположенную между клеткой корневого волоска и прилегающими к ней кортикальными клетками, и разветвляются, захватывая многие непрерывно делящиеся кортикальные клетки. Затем происходит высвобождение клеток клубеньковых бактерий из кончиков инфекционных нитей в цитоплазму клеток хозяина. Сразу же после высвобождения бактерии инкапсулируются цитоплазматическими мембранами клеток хозяина и, таким образом, никогда не вступают в прямой контакт с цитоплазмой хозяина. Клетки клубеньковых бактерий и расте-ния-хозяина пролиферируют, формируя структуры, называемые клубеньками, которые состоят из примерно равных в весовом соотношении масс бактерий и тканей растения. Хозяин обеспечивает ризобии продуктами фотосинтеза, а бактерии осуществляют превращение атмосферного N 2 в NH 3 , снабжая растения доступным азотом.

Это удивительный процесс, замечательный по специфике, механизмам действия, развитию и регуляторной утонченности. Наблюдение за ним и изучение его доставляет истинное наслаждение.

Мы начали систематическое и многоплановое изучение инфицирования con Rhizobium japonicum. Моими коллегами в этой работе были физиологи Арвинд Бхаг-ват, Маргарет Пирс и Т. В. Бхуванесвари, цитологи Джиллиан Терджен, Марк Пенс и Гарри Калверт, биохимик Эндрю Морт и специалисты по мутагенезу Ян Ло и Поко Ямамото. Исследования клубеньковых бактерий были начаты с изучения механизмов распознавания и специфичности по отношению к хозяевам. По крайней мере, для большинства бобовых растений, обитающих в зоне умеренного климата, существует четко выраженная специфичность к ризобиям. Например, Rhizobium meli-loti формирует клубеньки только с люцерной и не инфицирует клевер или другие виды бобовых. Штаммы R. japonicum образуют клубеньки лишь с соей, но не с люцерной, клевером и т. д.

Молекулярные основы специфичности хозяев и клубеньковых бактерий

Специфичность хозяина и механизмы распознавания в течение многих лет представляют обширную область исследований для фитопатологов, включая и тех специалистов, которые изучают симбиозы Rhizobium. В 1975 г. Альбершейм и Андерсон-Праути выдвинули теоретическое предположение о том, что в реакции распознавания в системах растение – патоген участвуют связывающие углеводы белки (т. е. лектины) хозяина, реагирующие с углеводами на поверхности клеточных стенок микроорганизмов. Почти одновременно Болул и Шмидт привели экспериментальное доказательство тесной корреляции между возможностью различных клубеньковых бактерий инфицировать сою и их способностью связывать меченый лектин в семенах этого растения. Мы проверили с максимальной тщательностью опыты Болула и Шмидта и подтвердили корреляцию между образованием клубеньков и связыванием лектина ризобиями. Однако в научной литературе отмечены некоторые отклонения от указанной закономерности:

Бретауэр и Пэкстон, Чен и Филлипс, Ло и Стрийдом привели данные, свидетельствующие об отсутствии корреляции между связыванием лекти-нов и образованием клубеньков у сои;

Некоторые штаммы R. japonicum очень активно образовывали клубеньки, но не связывали лектин сои;

У ряда штаммов ризобий в культуре лишь небольшое число клеток (1-5%) связывало лектин сои.

На основании наблюдений мы установили одну важную закономерность, а именно способность клеток Rhi-zobium japonicum связывать лектин сои резко меняется с возрастом культуры. Это открытие позволяет предположить, что появление или исчезновение соединений, служащих рецепторами лектина, на поверхности клеток Rhizobium каким-то образом регулируется. Изучив возможность синтеза рецептора лектина в зависимости от веществ, присутствующих в корнях хозяина, мы установили, что все испытанные штаммы R. japonicum связывают лектин сои при выращивании в присутствии корней хозяина, тогда как на лабораторных средах многие из штаммов не имели клеток, способных связывать лектин. Влияние корней на образование рецепторов лектина позволяет объяснить противоречивость в результатах опытов с теми штаммами бактерий, которые образовывали клубеньки, но не связывали лектин, а также понять отсутствие корреляции между этими процессами в опытах других исследователей. Однако нам до сих пор неизвестно, какое из веществ в корнях растения-хозяина ответственно за изменения в синтезе рецептора.

Рис.1. Влияние возраста культуры Rhizobium japo nicum штамм 110 ARS на число клеток, способных связывать лектин сои, и на образование клубеньков на первичных корнях выше отметки исходного положения кончика корня (см. текст) в момент инокуляции:

1 – число клеток/мл; 2 – процент клеток, связывающих лек-тин; 3 – число клубеньков выше отметки в пересчете на растение; 4 – процент растений, имеющих клубеньки выше отметки.

Целесообразно также отметить, что Даззо и Хаббелл установили аналогичную четкую корреляцию между связыванием лектина и образованием клубеньков в симбиотической ассоциации клевер/Rhizobium trifolii.

Стабильность корреляций со связыванием лектина в системе соя/R, japonicum позволяет рассмотреть еще два вопроса:

Можно ли утверждать, что подходящий лектин, находящийся на поверхности корней сои в нужное время и нужном месте, действительно играет роль в реакции узнавания?

Какова природа рецептора лектина сои на поверхности клеток Rhizobium japonicum?

Определенного ответа на первый вопрос в настоящее время пока нет. Лучшим доказательством в его пользу могут быть данные Стейси и др., которые показали, что меченые антитела, специфичные для лектина семян сои, связывались корнями сои в противоположность меченым антителам неспецифической сыворотки. Низкая плотность связывания меченых антител может объяснить причину трудного обнаружения лектина в корнях другими, более прямыми биохимическими методами.

Более полные и точные данные получены по второму вопросу. В соответствии с убедительными цитологическими и биохимическими экспериментами лектин сои связывается материалом капсулы, окружающей клетки Rhizobium japonicum. Меченный ферритином лектин сои связывается капсулярным материалом бактерий, но не внешней мембраной клеток. Эта связь биохимически специфична, что показано методом ингибирования гаптенами сахара, и свободна от влияния артефактов, возникающих при фиксации, как было установлено с помощью криоскалывания.

Мы выделили капсулярный материал у двух различных штаммов R. japonicum и установили, что он состоит из полисахарида, структура которого представлена на рисунке 2. Возможно, что наиболее важной особенностью капсулярного полисахарида (КПС) является наличие боковой галактознльной цепи в каждой повторяющейся единице полимера. Связывание лектина сои поверхностью бактериальной клетки особенно сильно ингибируется при добавлении галактозы или N-ацетнлгалактозамина, показывая, что галактозоподобные структуры составляют важную часть материала, специфически связывающего лектин. Галакто-зильные остатки КПС иногда содержат метильную группу в позиции 4. По данным Хаммарстрема и др., лектин сон не присоединяется к 4-О-метилгалак-тозе. Поэтому особый интерес представляло открытие изменения состава сахаров, входящих в КПС, с возрастом культур бактерий. В старых культурах галакто-зильные остатки в КПС чаще были 4-О-метилированы.

Рис. 2. Структура повторяющейся пентасахаридной единицы, образующей капсулярный полисахарид/экзополисахарид (КПС/ЭПС) в штаммах 110/138 R. japonicum:

Гл – глюкоза; Ма – манноза; ГУК – галактуроновая кислота; Га – галактоза; Ац – ацетат; Me – метнл.

Превращение неметилированной галактозы в метилированную происходит особенно быстро в период, когда бактериальные культуры переходят от экспоненциальной к стационарной фазе роста. В это же время происходит внезапное уменьшение числа инкапсулированных клеток и бактерий, способных связывать лек-тин сон. Изменения в составе КПС и в инкапсуляции объясняют внезапную потерю этими штаммами способности связывать лектин. Как будет показано дальше, при достижении стационарной фазы роста эти штаммы также внезапно теряют инфекционную способность. Пока не установлено, существуют ли какие-либо причинные взаимосвязи между изменениями химического состава КПС, связыванием лектина и инфекционностью Rhizo-bium.

Необходимо учитывать, что штаммы R. japonicum синтезируют как капсулярный полисахарид (КПС), присоединяющийся к хозяину, так и экзополисахарид (ЭПС), не соединяющийся с хозяином. По данным Дад-мена, некоторые штаммы R. japonicum образуют ЭПС, структура которого представлена на рисунке 3. Этот ЭПС, выделенный из культуральных фильтратов, достоверно не содержит галактозоподобных остатков, способных связывать лектин сои. Если последний выступает в роли ви-доспецифичного детерминанта в реакциях распознавания для всех бактерий, образующих клубеньки на сое, следовательно, эти штаммы R. japonicum должны, в свою очередь, также образовывать, по крайней мере в малых количествах, какой-то КПС или ЭПС с сайтом связывания лектина по типу галактозы. По некоторым предварительным данным, два штамма клубеньковых бактерий, которые образуют ЭПС рамнозного типа, способны также синтезировать небольшие количества галактозосодержащих КПС/ЭПС (Морт, неопубл. данные).

Способность клеток R. japonicum связывать лектнн сон строго зависит от наличия капсулярного материала на бактериях. Однако образование клубеньков от этого не зависит. Мутанты R. japonicum, не формировавшие заметных капсул в любой фазе роста как на лабораторных питательных средах, так и при культивировании с корнями хозяина, тем не менее довольно легко образовывали клубеньки на корнях сон. Важным детерминантом способности к образованию клубеньков является возможность синтезировать адекватные количества галактозосодержащего полисахарида. Между количеством образуемого ЭПС, синтезированного различными мутантами ризобий, и их относительной способностью формировать клубеньки существует линейная связь. С появлением некоторого количества галактозосодержащего полисахарида перестает иметь значение, связан ли он с клетками бактерий или находится в свободном состоянии.

Рис. 3. Структура повторяющегося мономера в тетрасахариде, входящем в состав ЭПС штамма 61А76 Rhizobium japonicum; обозначения те же, что и на рисунке 2 (Rha – рафиноза).

1. Взаимосвязь между синтезом ЭПС и формированием клубеньков на корнях сои различными мутантами Rhizobium japonicum, не дающими нормальные капсулы

Можно считать слишком упрощенной идею о том, что лектпны хозяина и полисахариды поверхности клеток Rhizobium – это единственные детерминанты специфичности и распознавания при взаимодействии симбионтов. Если Даззо и Стейси с соавт. считают, что лектнны хозяина ответственны за специфичное прикрепление гомологичных клубеньковых бактерий к поверхности хозяина, то другие исследователи особо выделяют индукцию специфических ответных реакций хозяина с помощью образования связей типа лек-тин – полисахариды. И все же, по-видимому, более вероятно, что эти реакции взаимодействия представляют собой лишь часть сложной последовательности взаимообменов между обоими симбионтами по принципу сигнал- ответ. Согласно этой точке зрения, каждый этап в такой последовательной цепи по-своему определяет общую биологическую специфичность симбиоза. Ни один из этапов процесса распознавания нельзя исключать только потому, что он не является первым или наиболее селективным, и в то же время нельзя считать, что первый или наиболее селективный этап будет полностью определять специфичность симбиотических отношений.

Ранние процессы при инфекциях, вызываемых RHIZOBIUM

Об инициации или раннем развитии инфекций, вызываемых клубеньковыми бактериями у их симбионтов, известно удивительно мало, хотя некоторые последние работы дают по этим вопросам ценную информацию. Как показано ранее, первое внешнее проявление инфекционного процесса – это прикрепление бактерий к поверхности корней хозяина. Клетки Rhizobium, как правило, прикрепляются полярно. По мнению Даз-зо, такое прикрепление определяется лектином хозяина и специфично для системы клевер/R, trifolii. Стейси с соавт. привели аналогичные данные в отношении R. japonicum на корнях сои. Однако мы установили, что и R. trifolii, и R. japonicum могут прикрепляться полярно к корням сои, причем при вполне сравнимых количестве и плотности (Терджен и Бауэр, не-опубл. данные). Характер прикрепления обоих видов практически не различался в условиях наших экспериментов. Независимо от того, является присоединение специфическим или неспецифическим, а иногда промежуточным, приходится признавать, что пока ничего не известно ни о клеточных и молекулярных компонентах, обусловливающих прикрепление, ни о механизмах действия этих компонентов.

Второе проявление инфекционного процесса – индукция скручивания корневых волосков. Функция этого явления заключается, по-видимому, в защемлении клеток Rhizobium в пространстве между двумя поверхностями клеточных стенок изогнутого корневого волоска. До сих пор никому не удалось определить вещества, индуцирующие скручивание или ветвление корневых волосков, не изучены и механизмы, с помощью которых происходит скручивание.

Третье проявление инфекционного процесса – формирование инфекционной нити. Недавние исследования Каллахэма дали очень важную информацию об этом процессе. Он предложил три возможных модели проникания Rhizobium в клетку хозяина:

Локальная инвагинация клеточной стенки корневого волоска;

Локальное разрушение клеточной стенки волоска с помощью индуцированных ферментов самого хозяина и синтез инфекционной нити;

Локальное разрушение клеточной стенки корневого волоска ферментами Rhizobium и синтез инфекционной нити.

Результаты исследований Каллахэма убедительно показали, что процесс инфицирования клевера бактерией R. trifolii включает локальное разрушение клеточных стенок корневых волосков вблизи от захваченных бактерий, связанное с локальным отложением нового слоя неидентифицированного материала, из которого формируется инфекционная нить. Это отложение очень напоминает образование футляра (чехла) вокруг инфицирующих гиф патогенных грибов. Цитологические исследования Каллахэма позволили исключить гипотезу об инвагинации клеточной стенки корневого волоска, однако не дали решения вопроса о том, чьими ферментами вызывается локальное разрушение клеточных стенок – ферментами хозяина или бактерии? Некоторые сообщения поддерживают оба возможных варианта, но не дают определенного ответа.

Множество вопросов, касающихся дальнейших этапов инфекционного процесса, также до сих пор не решено. Например, как может инфекционная нить проникать в клетку хозяина против ее тургорного давления? Почему (и как) кончик растущей инфекционной нити следует за движением ядра в клетке корневого волоска? Как инфекционная нить проникает в соседние кортикальные клетки? Каким образом стимулируется деление кортикальных клеток при развитии инфекционного процесса, вызываемого прониканием нити? Как могут клубеньковые бактерии избегать нормальных защитных реакций растений-хозяев или подавлять их?

К сожалению, серьезные методологические сложности мешают детальному изучению более ранних этапов инфекционного процесса. Сложности возникают из-за того, что в процессе инокуляции обычно участвует около 100 тыс. клеток бактерий и около 10 тыс. корневых волосков, однако инфекционный процесс инициируется не более чем в 100 случаях и лишь около 10 случаев инфекции завершается формированием клубеньков. Поэтому трудно рассмотреть механизмы или неиз-вестные этапы инфекционного процесса в 10 успешных или в целом в 100 случаях инфицирования корневых волосков на фоне 10 тыс. или даже большего количества неудачных или невосприимчивых взаимодействий хозяина и Rhizobium.

Рис. 4. Диаграмма, показывающая фазы инфекционного процесса, вызываемого клубеньковыми бактериями. Клубеньковые бактерии, заключенные в пространство между двумя поверхностями изогнутого корневого волоска, разрушают клеточную стенку хозяина (а), вызывают синтез нового слоя материала со стороны цитоплазмы клеточной стенки хозяина (б) и проникают через частичио разрушенную клеточную стенку корневого волоска в инфекциониую нить, сформировавшуюся из вновь отложившегося слоя (в).

Локализация инфицируемых клеток на корнях растения-хозяина

Для облегчения методики изучения биохимических механизмов процессов распознавания и инфицирования мы недавно решили определить, какие клетки корня хозяина восприимчивы к инфекции. Проростки растений выращивали в пластиковых пакетах, что позволяло вести визуальное наблюдение за развивающимися корнями. Положение кончиков корней (КК) и зоны образования корневых волосков отмечали на пластике в момент внесения инокулюма. Спустя неделю после инокуляции определяли положение каждого клубенька с учетом сделанных отметок. Если учесть перемещение эпидермальных клеток во время роста корня, можно вычислить положение и фазу развития тех клеток корня, которые были восприимчивы к инфицированию в момент инокуляции клубеньковыми бактериями. Графики (рис. 5. 5) четко показывают, что клубеньки наиболее часто образовывались на тех участках корней, которые находились непосредственно под зоной корневых волосков и над зоной быстрого растяжения. Относительно мало клубеньков формировалось в зоне развивающихся волосков корня, а на участках корней, в момент инокуляции покрытых зрелыми волосками, их вообще не было. Таким образом, способность к формированию клубеньков ограничена определенными фазами развития корней и кратковременностью существования клеток-мишеней, восприимчивых к бактериям. Эксперименты с более поздней инокуляцией сон показали, что весь участок корня выше кончика заметно теряет восприимчивость через 4-6 ч. У других видов бобовых способность к образованию клубеньков также кратковременна и ограничена определенными фазами развития.

Эти данные представляют несомненный теоретический и практический интерес. Например, капельки ино-кулирующей суспензии объемом в нанолитр, содержащие лишь несколько клеток клубеньковых бактерий, можно наносить непосредственно на участок наибольшей восприимчивости корня, и развитие Rhizobium произойдет именно в точке инокуляции. Этот метод позволил нам использовать электронный микроскоп для изучения самых ранних процессов, которые происходят еще до образования инфекционной нити, скручивания корневых волосков или каких-либо иных показателей начала инфекции, заметных в световом микроскопе. Проведение таких исследований возможно только при достаточной уверенности в том, что корневые волоски, взятые для приготовления ультратонких срезов, пригодны для этой цели и будут инфицированы клубеньковыми бактериями.

Рис. 5. Частота образования клубеньков в различных зонах корней сои, инокулированных штаммом 110 R. japonicum. Растения выращивали в пластиковых пакетах, на поверхности которых были сделаны отметки, показывающие положение коичика корня (RT) и место наименьшего развития корневых волосков (SERH). Корни приблизительно 120 растений исследовали через неделю после инокуляции, определяя относительное (%) расстояние от каждого клубенька, образовавшегося на первичном корне, до RT. Для более легкого определения относительного положения неинфицированных клеток кория во время инокуляции рассчитано перемещение эпидермальных клеток относительно RT.

Вещества, влияющие на интенсивность начальных процессов инфекции

Не менее интересный аспект исследований темпов развития восприимчивости бобовых растений к клубеньковым бактериям состоит в том, что в настоящее время появилась возможность изучать факторы, влияющие на скорость инициации успешного инфицирования. Число клубеньков, развивающихся над кончиком корня (RT) выше сделанной на пластике отметки, служит прекрасным количественным параметром развития инфекции. Например, Бхагват (личное сообщение) недавно обнаружил, что образование клубеньков некоторыми ризобиями на корнях коровьего гороха происходит непосредственно под меткой, если бактерии культивировали на среде вместе с корнями хозяина перед инокуляцией. Эти результаты позволяют предположить, что Rhizobium могут адаптироваться или отвечать каким-то образом на вещества, выделяемые из корня хозяина, прежде чем они приобретут способность к инфицированию.

У сои можно наблюдать обратное явление. Образование клубеньков на корнях сои выше отметки RT мало зависит от предварительного культивирования R. japonicum в корневых экссудатах хозяина. Однако образование клубеньков с максимальной частотой происходит ниже зоны развития корневых волосков, хотя даже цитологические исследования показали, что инфекция, приводящая к образованию клубеньков, происходит через короткие, только начинающие развиваться корневые волоски. Различия между локализацией ожидаемой и действительной зоны максимального образования клубеньков привели нас к заключению о наличии определенного лаг-периода между временем первого взаимодействия клеток корней с бактериями и временем начала успешного инфекционного процесса в них. Очевидно, этот лаг-период можно сократить, предварительно обработав корни клеточным полисахаридом клубеньковых бактерий. N-ацетилгалактоза, возможный полисахаридный гаптен лектина сон, также эффективен в этом отношении. Такие эксперименты трудны для точного воспроизведения, но нам удалось найти способы, позволяющие контролировать большую часть меняющихся показателей.

Относительное расстояние между клубеньками и меткой у кончика корня (RT)

Рис.6. Влияние экссудатов коровьего гороха на развитие клубеньковых бактерий:

1 бактерии на экссудатах корней; 2 – бактерии на синтетической питательной среде.

Рис. 7. Влияние бесклеточ-ного фильтрата Rhizobium tri-folii на образование клубеньков в зоне зрелых корневых волосков у клевера. Корни клевера предварительно обработали 100 мкл воды (4) или культурального фильтрата в течение 6, 14 и 24 ч (на графике – 1, 2, 3 соответственно) до внесения инокулюма. Число клубеньков. образовавшихся в зоне корней со зрелыми корневыми волосками в момент инокуляции, определяли ежедневно в течение недели.

Аналогичное явление отмечено и в корнях клевера. Если культуру R. trifolii отмыть, ресуспендировать в дистиллированной воде в течение часа и затем отфильтровать, то свободный от клеток фильтрат заметно сокращает время, необходимое для образования клубеньков в зоне зрелых корневых волосков, при обработке корней этим фильтратом перед инокуляцией. Интересно отметить, что такая же обработка корней клевера не отражалась заметно на времени образования клубеньков в зоне без корневых волосков.

Фильтрат действует на образование клубеньков только в зоне зрелых корневых волосков, очевидно, влияя на второй тип инфекции, характерный для клевера, но не отмеченный у сои, коровьего гороха или люцерны.

Активные соединения, присутствующие в фильтратах суспензий R. trifolii или в корневых экссудатах коровьего гороха, до сих пор не идентифицированы. Тем не менее обнаружение их действия подтверждает точку зрения на то, что взаимное распознавание клубеньковых бактерий и их хозяев представляет комплекс реакций, происходящих между симбионтами по типу сигнал – ответ.

Инфекционная способность клеток RHIZOBIUM

К инфицированию ризобиями восприимчивы только определенные клетки корней бобовых, причем восприимчивость зависит от времени и фазы развития растения. Что же можно сказать о клубеньковых бактериях? Зависит ли инфекционная способность Rhizobium от времени, фазы развития или среды? Влияние корневых экссудатов коровьего гороха на формирование клубеньков ризобиями позволяет предположить, что, по крайней мере, некоторые виды бактерий должны подвергаться определенным изменениям, прежде чем они будут способны вызвать инфекцию. Конечно, даже в одной культуре клетки Rhizobium могут отличаться друг от друга множеством признаков. Например, они могут иметь разные способность к инкапсуляции, подвижность, фазы клеточных циклов, число полярных телец. Возможно, что инфекционная способность зависит от одного или нескольких подобных специфических признаков. Из вышеприведенных данных следует, что в отличие от синтеза ЭПС инкапсуляция сама по себе, видимо, не связана с инфекционной способностью. По данным недавних исследований, инфекционная способность клубеньковых бактерий не зависит от их подвижности.

Работы, проведенные в нашей лаборатории, позволили установить, что инфекционность R. japonicum в значительной мере зависит от возраста культуры. Культуры штаммов 110 и 138 R. japonicum, достигнув фазы стационарного роста, быстро теряли способность вызывать образование клубеньков выше отметки RT. Очевидно, в этой фазе бактерии в меньшей мере готовы или способны вызвать инфекционный процесс во время инокуляции, чем клетки в экспоненциальной фазе. Основа этого изменения к концу экспоненциальной фазы не известна. Изучение влияния дозы инокулюма на процесс образования клубеньков показало, что культуры штамма 110 R. japonicum, находящиеся в ранней или поздней фазе стационарного роста, могут индуцировать образование клубеньков так же быстро и интенсивно, как и культуры в фазе экспоненциального роста, однако для инокуляции растений необходимо большее количество инокулюма старых культур.

Следовательно, различия в инфекционной способности между культурами бактерий в экспоненциальной или стационарной фазе роста являются скорее количественными, чем качественными. Находящиеся в стационарной фазе роста культуры, по-видимому, содержат в пропорциональном отношении меньшее число клеток, способных быстро вызывать инфекцию.

Заслуживает внимания еще один аспект образования симбиотических ассоциаций. Графики частот образования клубеньков показывают ослабление интенсивности этого процесса в нижних участках корней, которые в момент инокуляцин были на 5- 10 ч моложе, чем участки с максимальной активностью образования клубеньков. Очевидно, растения сои обладают быстродействующим регуляторным механизмом, служащим для предупреждения развития излишнего числа клубеньков на корнях. Второе возможное объяснение состоит в том, что убывание числа клубеньков в нижних участках корней может быть связано с уменьшением числа бактерий, приходящихся на долю этих частей. Однако, если эти же корни повторно инокулировали спустя 10-12 ч после первого нанесения бактерий, никаких изменений в образовании клубеньков не происходило, т. е. необходимости в повышении численности бактерий не было. В то же время если первичный инокулюм был нанесен только на верхнюю часть корня без корневых волосков и на зону молодых, развивающихся волосков, где удлинение корня полностью или большей частью завершено, то вторичная инокуляция вызывала формирование новых клубеньков. Этот эксперимент показывает, что быстродействующий регуляторный механизм в растении сон включает в себя некоторые типы взаимодействий между Rhizobium и теми клетками хозяина, которые локализованы в зоне быстрого удлинения корня вблизи от его кончика.

Наличие быстродействующего регуляторного механизма в растениях сои и, возможно, коровьего гороха и люцерны создает дополнительный уровень сложности и организации в динамическом влиянии фаз развития и окружающей среды на раннее развитие и успех инфекций клубеньковыми бактериями.

Используемая литература: Инфекционные болезни растений: физиологические и биохимические основы/Пер. с англ. Л. Л. Великанова, Л. М. Левкиной,
В. П. Прохорова, И. И. Сидоровой; Под ред. и с предисл.
Ю. Т. Дьякова. – М.: ВО Агропромиздат, 1985. – 367 с.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

Rhizobium (от греческих слов riza — корень и bios — жизнь) — гетерогенная группа азотфиксирующих бактерий, живущих в почве, в корневых узелках растений семейства бобовых в симбиозе с ними. Клубеньковые бактерии не могут независимо фиксировать азот, и требуют для этого растение-хозяина. Эти бактерии не создают монофилетической группы, но все они принадлежат к грам-отрицательных, подвижных, палочковидных бактерий, которые не образуют споры.

Первый вид ризобий (Rhizobium leguminosarum) был идентифицирован в 1889 году, и все последующие виды были отнесены к роду Rhizobium. Однако, более поздние методы анализа заставили пересмотрели эту классификацию и сейчас многие из этих бактерий отнесены к другим родам. Срок Rhizobium все еще ​​иногда используется как единственное от срока клубеньковые бактерии (rhizobia). Наибольшее количество исследований сделана на видах, симбиотических с культурными представителями семейства бобовые (например, клевер, бобы и соя). Однако, в последнее время некоторые данные были получены также для диких видов бобовых.

Клубеньковые бактерии принадлежащих к 57 видам в 12 родах. Наибольшее количество относится к ряду Rhizobiales, что предположительно является монофилетическая группой протеобактерий. Однако, в рамках этой группы они отнесены к нескольким разным семействам:

Семья Роды
Rhizobiaceae Rhizobium (включая Allorhizobium), Sinorhizobium / Ensifer
Bradyrhizobiaceae Bradyrhizobium
Hyphomicrobiaceae Azorhizobium, Devosia
Phyllobacteriaceae Mesorhizobium, Phyllobacterium
Brucellaceae Ochrobactrum
Methylobacteriaceae Methylobacterium
Burkholderiaceae Burkholderia, Cupriavidus
Oxalobacteraceae Herbaspirillum

Все эти группы также включают значительное число других бактерий, которые не относятся к ризобий. Например, патоген растений Agrobacterium — ближе родственник Rhizobium, чем клубеньковые бактерии, живущие в корнях сои (они, вероятно, не входящих в одного рода). Гены, отвечающие за симбиоз с растениями, однако, могут быть ближе, чем сами организмы; вероятно они были приобретены путем горизонтального переноса генов.

Несмотря на то, что многие фиксированного азота оставляет землю со сбором богатого белками урожая, существенное количество может остаться в почве для будущих урожаев. Это особенно важно, когда азотные удобрения не используются, как при выращивании органических продуктов или в менее промышленно странах. Именно азота из всех неорганических веществ больше всего не хватает во многих почвах во всем мире и именно азот — основной компонент, необходимый для обеспечения нормального роста растений. Поставка азота через удобрения создает целый ряд экологических проблем. Поэтому, фиксация азота бактериями рода Rhizobium очень полезна для окружающей среды.

Клубеньковые бактерии применяют уникальный механизм для возможности существования в симбиозе с бобовыми растениями, таких, как горох, бобы, клевер и сою. Клубеньковые бактерии живут в почве, где они сталкиваются с корнем боба. Если он имеет необходимый набор генов, может осуществиться симбиоз. Клубеньковые бактерии входят в волокна корня и поступают в центр клеток этого волокна. Здесь, размножаясь, клетки растения формируют узелок. Бактерии морфологически дифференцируются в бактероиды и начинают усваивать атмосферный азот, переводя его в пригодные для употребления растениями формы. В ответ растение кормит бактерий сахаром и белками.

Симбиоз бобовых с клубеньковые бактерии — классический пример мутуализма — клубеньковые бактерии поставляют аммиак или аминокислоты к растениям и в ответ получают органические кислоты (главным образом, дикарбоксильни кислоты малат и сукцинат) в качестве источника углерода и энергии — но эволюционная постоянство этого процесса — действительно удивительная. Поскольку несколько несвязанных линий заражают каждую индивидуальную растение, любая линия может переприсвоиты ресурсы от фиксации азота для своего собственного размножения без убийства родной растения, от которой они все зависят. Но такая форма обмана должна одинаково соблазнять все линии, классическая трагедия общин. Кажется, что бобовые растения могут направлять развитие ризобий к увеличению мутуализма, сокращая поступление кислорода узелки, которые фиксируют меньше азота, таким образом сокращая частоту мошенничества в следующем поколении.

источник

Adblock
detector